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Referat Evolution



Evolution


Mittwoch, 16. Dezember 1998


1.) Einleitung


Evolution: Entwicklung der Lebewesen auf der Erde





1,5 Mio. Tierarten und 400.000 Pflanzenarten sind geordnet in der biologischen Systematik !


1.1. Systematisierung von Organismen


Die biologische Systematik beruht auf verwandtschaftlichen Beziehungen (man muß wissen, wie die Tiere entstanden sind, um die Eltern zurückverfolgen zu können). Dieses System ist hierarchisch geordnet.


Die binäre Nomenklatur kennzeichnet jede Art mit zwei Namen eindeutig. Der erste Name ist der Gattungsname, der zweite der Artname. Mit dieser Unterteilung ist eine international einheitliche Benennung aller Organismenarten möglich geworden.


Zu einer Art gehören Organismen, die unter natürlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen T Fortpflanzungsgemeinschaft


Reich: Tiere

Stamm: Chordatiere

Unterstamm: Wirbelstamm

Klasse: Säuger

Ordnung: Primaten


Familie:

Gattung: Homo

Art: sapiens



1.2 Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens


Evolutionstheorien


Aristoteles (384-322 vor Chr.) läßt schon die Evolution anklingen

Carl von Linné (1707-1778) steht für die Artkonstanz

Cuvier (1769-1832) steht für die Artkonstanz bzw. für die Katastrophentheorie

Lamarck (1744-1829) spricht sich für die Evolution bzw. für die Vererbung von Modifikationen aus.

Charles Darwin (1809-1882) spricht sich für die Evolution bzw. für die Selektionstheorie aus.



Die beiden wichtigsten Evolutionstheorien


Lamarckismus: Vererbung von Modifikationen

(heute: es gibt Modifikationen (Veränderungen durch Umwelteinflüsse), sie werden aber nicht vererbt ! )


Darwinismus Evolution durch


1.) Unter den Organismen gibt es verschiedene. "Varietäten" (Mutanten bzw. genetisch festgelegt)


2.) Selektion des besser an die Umwelt angepaßten Organismus ("natürliche Auslese")


Der Darwinismus ist Grundlage für die heute weitgehend anerkannte Evolutionstheorie



2.) Belege für die Evolution


2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie

Homologiekriterien

2.3. Belege aus der Ontogenie

2.4. Belege aus der Biochemie

T Prokaryonten; Eukaryonten

T Aminosäuresequenzanalyse

T Präzipitintest

2.5. Belege aus der Paläontologie

T Altersbestimmung

T physikalische Methode




2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie


Homologie

Homologe Organe haben denselben Grundbauplan, können aber aufgrund ihrer Funktion unterschiedlich aussehen.

(Der Arm des Menschen ist homolog zum Vorderbein des Pferdes)

T Zeichen für gemeinsame Abstammung, da der Bauplan im Erbgut verankert ist.


Analogie


Analoge Organe haben ähnliches Aussehen infolge gleicher Funktion, aber nicht denselben Grundbauplan.

z.B.:   Grabbein bei Maulwurf und Maulwurfsgrille (Außenskelett aus Chitin !)

T kein Zeichen für Verwandtschaft



2.1.2. Homologiekriterien


1. Kriterium der Lage

T gleiche Lage im Gesamtgefüge


2. Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen

T fossile oder embryonale Zwischenformen


3. Kriterium der spezifischen Qualität

T trotz verschiedener Lage liegt Homologie vor bei Übereinstimmung in spezifischen Baumerkmalen

z.B.: Haifischschuppe- Wirbeltierzahn




Rudimente


funktionslose, zurückgebildete Organe (z.B. Griffelbeine beim Pferd)

bei Homologisierbarkeit Zeichen für gemeinsame Abstammung

T Beweise der Verwandtschaft


Atavismus


("normale") Ausbildung eines Rudiments (z.B. Steißbein beim Mensch)

T Hinweise auf Verwandtschaft






2.3. Belege aus der Ontogenie


Ontogenie: Entwicklung des Individuums von der Befruchtung bis zum Tod


Haeckels "Biogenetische Grundregel": Die Ontogenese (spez. Embryoentwicklung) ist die kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenese (Stammesentwicklung)

Beispiel: Kiemenanlagen in der Embryoentwicklung des Säugers (jedoch nicht funktionsfähig)



2.4. Belege aus der Biochemie


Untersuchung von Proteinen durch Aminosäuresequenzanalyse zur Verwandtschaft


Grundlage:


Je näher 2 Formen miteinander verwandt sind, desto ähnlicher sind die Aminosäuresequenzen ihrer Proteine aufgrund ähnlichen Erbguts.


Je länger die Aufspaltung zur getrennten Entwicklung beider Formen zurückliegt, um so mehr Veränderungen (wegen Mutation) werden sich ergeben.



2.4.2. Prokaryonten; Eukaryonten


Der zelluläre Aufbau ist Merkmal des Lebendigen


Zellen enthalten Plasma und sind nach außen durch Membranschicht abgeschlossen.


NukleinsäurenT Bauanweisung für Proteine


Genetischer Code ist höchstwahrscheinlich bei allen Lebewesen gleich



Prokaryonten sind kernlose Einzeller Eukaryonten sind kernhaltige Lebewesen


Die DNA bei Eukaryonten ist weitgehend in den Zellkernen zusammengefaßt.


Die Teilung der Kerne stimmen in auffallender Weise überein


Eukaryonten lassen sich in Pflanzen, Tiere und Pilze gliedern


T Schlußfolgerung auf evolutionäre Entwicklungsabwicklung





2.4.3. Aminosäuresequenzanalyse


1. Reinigung des Proteins


2. Hydrolytische Spaltung in einzelne Aminosäuren (durch Säuren) + Chromatographische Analyse der Art und Menge der Aminosäuren ergibt einen Überblick über alle im Protein vorkommenden Aminosäuren

Das Ergebnis sagt aber noch nichts über die Reihenfolge der Säuren im Molekül aus !


3. Dazu muß man die Kette vom Ende her Aminosäure für Aminosäure abbauen. Bestimmte Enzyme trennen dabei spezifisch die jeweils letzten Aminosäuren ab, die man chromatographisch nachweisen kann.



2.4.4. Präzipitintest


Der Präzipitintest ist eine Immunreaktionsanalyse (Antigen-Antikörper-Reaktion).

Blut enthält in gelöster Form eine große Menge verschiedener Eiweiße.

Spritzt man einem Kaninchen etwas Serum menschlichen Blutes, so entwickelt es Antikörper gegen alle Proteine, die in menschlichem Blut gelöst sind. Nach einiger Zeit nimmt man dem Kaninchen Blut ab und ihr Serum mit den gebildeten Antikörpern isolieren. Wenn man dieses Serum mit dem menschlichen Serum vermischt, werden in einer Antigen-Antikörper-Reaktion alle gelösten Eiweiße verklumpt und ausgefällt.

T Je mehr die gelösten Eiweiße ausgefällt werden, um so höher ist der Verwandtschaftsgrad, da die Proteinstruktur von der DNS weitervererbt wird.



2.5. Belege aus der Paläontologie


Die Paläontologie ist die Lehre von den Fossilien, den Lebewesen vergangener Erdperioden.


1. Altersbestimmung


a.) stratigrafische Methode nach Art der Gesteinsschicht


Die gefundenen Fossilien können anhand der vom Alter bestimmten Gesteine datiert werden.T Leitfossilien sind häufig vorkommende Fossilien in einer bestimmten Zeitperiode, deren Alter bekannt ist.



b.) physikalische Methode


Das Alter bestimmter Funde kann man anhand der Radiokarbonmethode oder der Kalium-Argon-Methode bestimmen.

Die Atmosphäre wird permanent kosmisch bestrahlt, wobei Stickstoff in radioaktiven Kohlenstoff verwandelt wird. Dieser Kohlenstoff wird von Pflanzen als Kohlendioxid bei der Photosynthese von Pflanzen verwendet.

Auch Tiere ernähren sich von diesen Pflanzen, so daß der Gehalt des radioaktiven Kohlenstoffs im Körper dem der Atmosphäre entspricht. Wenn der Organismus stirbt, wird die Versorgung mit neuem Kohlenstoff unterbrochen und die vorhandene Konzentration im Körper nimmt stetig ab.

So läßt sich durch Messungen das Alter eines toten Lebewesens bestimmen.


Die Halbwertszeit des radioaktiven Kohlenstoffs liegt bei 5740 Jahren, die HWZ von Kalium bei 1,3 Mrd. Jahren. So sind Datierungen bis zu mehreren Mrd. Jahren möglich !



Berechnung:           A = T / 0,69 * ln 15,3 / x


In einem Stück Knochen findet man 2g radioaktives Kohlenstoff mit 23 Zerfällen pro Stunde.


x = 23 * 2(g) / 60(min.) = 46 / 60



Also:









3. Ursachen und Gesetzmäßigkeiten der Evolution (Evolutionsfaktoren)


3.1 Populationsgenetische Bedingungen

3.2 Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie

3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Speziation



3.1. Populationsgenetische Bedingungen


Population: Gesamtheit der Individuen einer Art in einem best. Lebensraum, die sich miteinander fortpflanzen (Fortpflanzungsgemeinschaft)


Individuen einer Art sind verschieden:


Genetische Variation: Der Genpool ist die Summe aller Gene (Allele) einer Population

Modifikatorische Variation


Evolution erfolgt durch Veränderungen im Genpool einer Population.




Das Modell der idealen Population (Hardy-Weinberg-Gesetz)


In diesem Modell werden die 5 Faktoren, die die Evolution vorantreiben, ausgeschaltet !


In einer idealen Population treten keine Mutationen auf.

Es herrscht Panmixie, was bedeutet, daß jeder Nachkommen zeugen kann.

Keine Allelkombination hat Vorteile gegenüber anderen (gleiche Überlebens- und Reproduktionsrate für alle Allelkombinationsträger).

Die ideale Population ist derart groß, daß der Tod eines Allelträgers unbedeutend bleibt.

Keine Migration in der Population.


Die Allelfrequenz ändert sich bei der F1- Generation nicht !


Schlußfolgerung:     Gen- bzw. Allelfrequenzen in einer idealen Population sind konstant, es kommt zu keiner Evolution !



3.2. Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie


Mutationen sind zufällig und richtungslos, ist jedoch das "Rohmaterial" für die Selektion.


Die Selektion greift an den Mutanten an und gibt der Evolution eine Richtung !


Selektionsfaktoren:


abiotische Faktoren 2.) biotische Faktoren


Temperatur                             1.) intraspezifische Konkurrenz

Wasser

Licht                                                  um Nahrung

Wind                        um Geschlechtspartner

Bodenbeschaffenheit (pH, Mineralien, etc.)                           um Wohnraum


2.) interspezifische Konkurrenz


Räuber-Beute

Nahrung

Wohnraum

Parasiten


Selektionstypen:


Die stabilisierende Selektion fördert die Durchschnittsindividuen einer Art und eliminiert extreme Varianten, da der Selektionsdruck und der Mutationsdruck in einem Gleichgewicht zueinander stehen und im "Endzustand" gleich stark gegeneinandergerichtet sind.


Die gerichtete Selektion wirkt auf einen Wandel der Population in Richtung auf die auslesebevorzugte Eigenschaft.

Der Selektionsdruck wirkt lediglich einseitig auf der Seite der benachteiligten Individuen, so daß in der Folgegeneration der Mittelwert zu Gunsten der bevorteilten Individuen verschoben wird.

Isolationsformen:


Man unterscheidet sechs verschiedene Arten von Isolationsformen:


geographische Isolation (auf Inseln lassen sich manchmal völlig unterschiedliche Individuen antreffen, die es einige Kilometer weiter auf dem Festland nicht gibt))


ethologische Isolation (die Verhaltensweisen lösen bei Artgenossen angeborene Auslösemechanismen aus, so daß es zu ernsten Kommunikationsproblemen kommen kann, die dafür sorgen, daß keine Kreuzung mehr stattfindet.)


jahreszeitliche Isolation (es gibt Artgenossen, die sich nicht kreuzen können, da ihre Brunftphasen in unterschiedlichen Jahreszeiten liegen)


ökologische Isolation (oder adaptive Radiation; durch neue Erbmerkmale erhalten Lebewesen die Möglichkeit, neue Nahrungs- und Wohnmöglichkeiten zu nutzen und sich so dem Konkurrenzdruck zu entziehen)


genetische Isolation (Unverträglichkeit des Erbguts)


mechanische bzw. anatomische Isolation (Begattungsorgane sind inkompatibel)



Rasse Die Unterschiede sind zwischen den Individuen noch so gering, daß sie sich noch miteinander paaren und fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen.


Treten im Laufe der Entwicklung von Lebewesen mehr trennende Eigenschaften auf, so finden kaum noch sexuelle Kontakte statt. Wenn die Unterschiede so groß geworden sind, daß keine sexuellen Kontakte mehr stattfinden und keine fruchtbaren Nachkommen entstehen, so spricht man von zwei getrennten Arten.



3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Rassen- und Artbildung (Speziation)


Bei der Artbildung unterscheidet man zwischen allochron und synchron.


Die allochrone Artbildung wird auch Artumwandlung genannt, während die synchrone Artbildung auch als Artaufspaltung bekannt ist.


Die allochrone Artbildung besteht aus einer gerichteten Selektion; aus einer Art A entsteht eine Art B (Mutation, Selektion).

Die synchrone Artbildung ist eine Mischung aus stabilisierender und gerichteter Selektion; aus einer Art A bleibt A erhalten und eine neue Art B entsteht (Mutation, Selektion, Isolation


Die synchrone Artbildung läßt sich noch in die sympatrische und die allopatrische Artbildung differenzieren.


In der sympatrischen Artbildung lebt die Art B durch Isolation in der ökologischen Nische der Art A.


In der allopatrischen Artbildung entstehen durch Isolation zunächst zwei voneinander getrennte Arten A, dann entstehen eine Rasse A und eine Rasse B (zum Zeitpunkt x), bis es zu einer völligen Trennung in eine Art A und eine Art B kommt (zum Zeitpunkt y).


Aufgabe:


Wenn man annimmt, daß es zu einer Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt x kommt und die Rassen A und B      a) dieselbe ökologische Nische nutzen, so kann es entweder sein, daß eine Rasse der anderen gegenüber einen Selektionsvorteil hat und die benachteiligte Rasse verdrängt wird oder es keinen Vorteil einer Rasse gibt und es zu einer Bastardisierung (Vermischung) beider Rassen kommt.

Dadurch würde es zu einer allopatrischen Verbreitung aufgrund des Konkurrenzausschlußprinzips (2 Arten/Rassen mit identischer ökologischer Nische ("Ansprüche an Umwelt") können nicht sympatrisch verbreitet sein) kommen.

b.) verschiedene ökologische Nischen nutzen, so ist eine sympatrische Verbreitung möglich, da es keine/geringe Konkurrenz gibt.


Wenn die Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt y stattfindet, so hat dies dieselben Konsequenzen wie oben.












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