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Biologie



Biologie


3 Stoffwechselphysiologie

29 Genetik

43 Evolution

58 Ökologie

72 Quelle
 

Stoffwechselphysiologie
 

5 Cyptologie (Bau & Funktion der Zelle)
Brownsche Molekularbewegung
Diffusion
Osmose

6 Lipide
Plasmolyse
Deplasmolyse
Chemische Grundlagen
Wasserstoffbrücken

7 Funktionelle Gruppen
Bau- & Inhaltsstoffe der Zellen
Aminosäuren & Proteine

8 Peptide
AS Strukturen
Proteine
Strukturformel Glucose

9 Kohlenhydrate
Nukleotide & Nukleinsäuren
Abbau & Resorption v. Kohlenhydraten

10 Molekulargewichtsberechnung
Enzyme
Enzymreaktion

11 Michaelis-Menten-Konstante
Proteine
Strukturformel der AS

12 H Wert
Regulb. der Enzymwirkung
kompetetivenicht komp.allosterische Hemmung

13 Photosynthese

14 Lichtreaktion
Elektronenlücke

15 Dünnschichtchromatographie
Chlorophyll
Absorptionsspektren

16 Chlorophyllabbau
Arnons Versuch
Hill-Experiment

17 Licht & CO2 - Abhängigkeit
Radiographie mit 14C
Dunkelreaktion

18 Calvin - Benson - Zyklus
Licht & Schattenpflanzen




19 Wasserhaushalt
Schließzellenfunktion
Spaltöffnungsapparat

20 Transpiration (cuticuläre, stomatäre)
Hygrophyten
Xerophyten

21 Wassertransport

22 Wurzelbau
Endodermis
Stofftransport in der Pflanze

23 Bau der Sproßachse
Direkte Kalorimetrie
Indirekte Kalorimetrie

24 Respiratorischer Quotient
Atmungsquotient
Grundumsatz
Sauerstoffschuld

25 Stoffabbau & Energiegew. durch Atmung & Gärung
Glykolyse

26 Citronensäurecyklus
Endoxidation (Atmungskette)

27 ATP ist der universelle Energieüberträger
Endergone, exergone Reaktionen

28 Alkoholische Gärung/Milchsäuregärung
Stoffwechsel der Nichtproduzenten (Dissimilation)
 
 
 

Cyptologie (Bau und Funktion der Zelle)
Alle Membranen der Zelle bestehen aus einer Doppelschicht von Lipiden mit polaren Gruppen. Lipide bestehen aus einem hydrophilen und einem hydrophoben Teil, wobei die hydrophilen Teile die hydrophoben Teile gegen das Wasser abgrenzen. In diese Doppelschicht sind Proteine (Membranproteine) eingelagert. Eine Membran ist kein starres Häutchen, vielmehr bewegen sich die Proteine in den weitgehend flüssigen Lipidschichten wie 'Eisberge im Wasser'. Die Oberflächenspannung gibt der Membran dennoch eine hohe Stabilität. Membranen bilden Schranken für den Durchtritt von Stoffen. Sie ist z. B. durchlässig für Wassermoleküle, hydrophile Moleküle (wasser-lösliche) und Ionen können allerdings nicht durch die Lipid-Doppelschicht hindurchdringen. Für sie gibt es besondere Transport-Vorgänge, die durch die Membranproteine führen. Diese sind zum Teil sehr spezifisch. Transportproteine bilden zum Teil feinste Poren, die durch die Membran hindurchreichen und sich öffnen und schließen können. Andere Transportproteine binden das zu transportierende Teilchen auf der einen Membranseite, bewegen es unter Gestaltveränderung des Proteins durch die Membran hindurch und geben es auf der anderen Seite ab. So erfolgt der Stofftransport zwischen der Zelle und ihrer Umgebung. Zwischen benachbarten Zellen besteht außerdem die Möglichkeit des direkten Transports über Kanäle, wobei zwischen mehreren Proteinmolekülen eine Pore entsteht, die eine Verbindung von Zelle zu Zelle herstellt.

Brownsche Molekularbewegung
Bewegung der Moleküle aufgrund ihrer kinetischen Energie (Wärme) und Kollision mit anderen Molekülen.

Diffusion
Vorgang der Bewegung von Atomen und Molekülen mit dem Ziel (Ergebnis), daß sich im zur Verfügung stehenden Raum gleichmäßig verteilt haben.
 
Motor: Brownsche Molekularbewegung

Diffusion nur eines Teils des Stoffe einer Lösung im gesamten Raum. Bestimmte Stoffe werden durch Massenbewegung an einer semipermeablen Membran, die Membran aufgehalten. eingeschränkte Diffusion

Osmose
Die Diffusion durch eine semipermeable Membran heißt Osmose. Sie ist zu beobachten, wenn eine wäßrige Lösung hoher Konzentration (z.B. eine Zuckerlösung) durch eine Membran von reinem Wasser getrennt ist und die Membranporen für Wasser leicht, für größere Moleküle dagegen nicht durchlässig sind. Man nennt solche Membranen halbdurchlässig oder semipermeabel (selektiv permeabel).
Diffusion und Osmose gehören zu den passiven Transportvorgängen. Sie benötigen keinerlei Energiezufuhr, da sie infolge eines Konzentrationsgefälles ablaufen.
Der Transport größerer Moleküle geschieht durch den sogenannten aktiven Transport.
Das Cytoplasma ist gegenüber dem Außenmedium negativ geladen. Man bezeichnet diese an eine intakte Zellmembran gebundene Spannung als Membranpotentialdifferenz oder kürzer als Membrabpotential. Membranpotential ruhender Zellen: -50 bis -200 mV.
Jede Zelle ist reizbar , d.h. sie ist fähig auf Veränderungen der Umwelt zu reagieren.
Lipide
Fette sind Ester des dreiwertigen Alkohols Glycerin mit verschiedenen Fettsäuren. In der langen C-Kette liegen nur C-C-  und C-H-Bindungen vor. Diese sind unpolar, daher sind alle längerkettigen Fettsäuren in Wasser unlöslich.
Polare Lipide sind wichtige Bausteine aller biologischen Membranen. Polar heißen sie, weil das eine Molekülende eine Atomgruppe mit polaren Bindungen trägt. Solche Atomgruppen treten mit Wassermolekülen in Wechselwirkung und bilden eine Wasser-(Hydrat-) Hülle um sich, man nennt sie daher hydrophil (wasserliebend).
Die Kohlenwasserstoffketten der Fettsäurereste haben unpolare Bindungen, sie bilden keine Wasserhülle und heißen hydrophop (wassermeidend).
Besonders hoch ist der Anteil an mehrfach ungesättigten Fettsäuren. Hierdurch erhalten die biologischen Membranen weitgehend flüssige Beschaffenheit. Je nach Anderung der Membranfestigkeit wird der Stoffdurchtritt erleichtert oder erschwert.
Zu den Lipiden gehören auch Steroide. Sie treten als Membranbausteine auf.

Plasmolyse
Das Cytoplasma löst sich von der Zellwand, der Vakuole wird Wasser entzogen, wenn wieder Wasser in die Zelle strömen kann, nennt man dies Deplasmolyse.
Bei der Plasmolyse verkleinert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration im Inneren der Vakuole nimmt zu [mol/l], das Plasmalemma löst sich von der Zellwand, bleibt aber durch die Hecht´schen Fäden noch mit der Zellwand verbunden. Bei der Deplasmolyse vergrößert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration in der Vakuole sinkt und das Plasmalemma wird wieder gegen die Zellwand gedrückt.

Chemische Grundlagen der Reaktionen im Organismus
Ist die Fähigkeit eines Atoms, Elektronen anzuziehen groß, die eines anderen Atoms dagegen gering, werden die Bindungselektronen ganz zum einen Partner hingezogen. Es entstehen positiv und negativ geladene Ionen. Metallatome sowie der Wasserstoff bilden positiv geladene oder Kationen. Nichtmetalle bilden negativ geladene oder Anionen.
Kationen und Anionen ziehen einander infolge der gegensätzlichen Ladung an, es entsteht eine Ionenbindung. Diese Anziehungskräfte haben keine besondere Richtung, sondern wirken gleichmäßig nach allen Raumrichtungen. Daher entstehen keine Moleküle, vielmehr wird ein dreidimensionaler Kristall aus Ionen aufgebaut, dieser ist als ganzes elektrisch neutral. Während die räumliche Struktur im Kristall  (Ionengitter) hohe Bindungskräfte besitzt, ist die einzelne Ionenbindung nur schwach. In wäßriger Lösung sind die Ionen stets von einer Wasserhülle umgeben, sie sind hydratisiert.

Wasserstoffbrücken
Zwischen Dipolmolekülen herrschen zwischenmolekulare Kräfte. Besonders ausgeprägt sind diese, wenn ein Wasserstoff-Atom an ein stark elektronegatives Atom (Fluor, Sauerstoff, Stickstoff) gebunden ist. Das positiv polarisierte H-Atom kann dann mit einem negativ polarisierten Atom in Wechselwirkung treten. Wenn aufgrund der Größe und der räumlichen Struktur der Moleküle ein geeigneter Bindungsabstand möglich ist, entstehen Verknüpfungen, die man als Wasserstoffbrücken bezeichnet.
 
 
 
 

Funktionelle Gruppen
Eine Atomgruppe im Molekül, die dessen Reaktion weitgehend bestimmt, nennt man eine funktionelle Gruppe. Gleiche funktionelle Gruppen bedingen gleichartige chemische Eigenschaften und Reaktionen.

Bau- und Inhaltsstoffe der Zellen
Alkohole (Alkanole)
Alkohole leiten sich von den Kohlenwasserstoffen ab, indem ein H-Atom oder mehrere durch je eine OH-Gruppe ersetzt sind. Sie bilden in Wasser jedoch keine OH minus Ionen und wirken nicht basisch.
Carbonsäuren
Sie sind durch die Gruppe   -COOH  gekennzeichnet. Die meisten Carbonsäuren sind schwache Säuren, d.h. sie haben nur eine geringe Tendenz, den Wasserstoff der Carboxylgruppe als Proton (H +) abzuspalten (Protolyse). Je ausgeprägter die Protolyse-Reaktion einer Säure ist, um so stärker ist die Säure.
Puffer
Gemische aus Salzen starker Säuren mit schwachen Basen zusammen mit der dazugehörigen freien Base. Puffer sind von großer Bedeutung, um bei Reaktionen den ph-Wert konstant zu halten.

Aminosäuren und Proteine (Eiweißstoffe)
Proteine sind die Hauptbestandteile des Cytoplasmas. Es sind Makromoleküle, die durch Verknüpfung von Aminosäuren entstehen. Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit Aminosäureketten (>100 AS). Eine Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet (Tertiärstruktur).
Alle in Proteinen eingebauten Aminosäuren haben die gleiche Grundstruktur, sie unterscheiden sich nur in dem Rest R:


                        R
                            H
                                 C

                 H2N           COOH
 


 

Aminosäuremoleküle tragen sowohl positive als auch negative Ladungen (Zwitterionen).
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Peptide
Die COOH-Gruppe einer Aminosäure kann sich mit der NH2-Gruppe einer anderen Aminosäure unter Wasseraustritt verbinden, dabei entsteht ein Dipeptid. Lange Ketten von peptidisch verknüpften Aminosäuren nennt man Polypeptide.

Erreicht eine Peptidkette eine gewisse Länge, so kommt es innerhalb des Moleküls zur Ausbildung zusätzlicher schwacher Bindungen, die Polypeptidkette nimmt eine räumliche Gestalt an  -> Protein.
In den Proteinen treten 20 verschiedene Aminosäuren auf. Die Reihenfolge der Aminosäuren in einer Polypeptidkette heißt Aminosäuresequenz oder Primärstruktur. Die Aminosäurekette besitzt ein Ende mit freier Aminogruppe und ein Ende mit freier Carboxylgruppe, das Polypeptid hat somit eine Richtung.
Sekundärstruktur: Alpha - Helix (die Polypeptidkette ist schraubig angeordnet und durch Wasserstoffbrücken stabilisiert), Beta - Helix (eine andere stabile Struktur der Polypeptidkette, die sich bei der Faltblattanordnung der Peptidebenen ergibt).
Tertiärstruktur (Funktionsstruktur)=Raumgestalt der Kette (Helix/Faltblatt):
unpolare Aminosäure-Seitenketten bevorzugen eine enge Nachbarschaft zueinander und ordnen sich dabei vor allem im Molekülinneren an. Dadurch drängen sie gewissermaßen die Wassermoleküle der das Proteinmolekül umgebenden wäßrigen Lösung aus dem Innern des Proteinmoleküls heraus. Man bezeichnet diese Erscheinung als hydrophobe Wechselwirkung.
Quartärstruktur: Raumgestalt eines Proteinkomplexes (mehrere Proteine)

Proteine enthalten stets die Aminosäuren Glutaminsäure und Asparaginsäure, deren Seitenkette eine weitere Carboxylgruppe aufweist. In den Proteinen gibt es auch stets Aminosäuren mit einer zusätzlichen Aminogruppe in der Seitenkette, diese kann ein Proton aufnehmen (basisch reagieren), dies sind basische Aminosäuren. Proteine mit Überschuß an basischen Aminosäuren nennt man basische Proteine, solche mit einem Überschuß an sauren Aminosäuren saure Proteine. Zu den sauren Proteinen gehören viele Enzyme.
Erwärmt man Proteine auf eine Temperatur von über 60°C, so wird infolge der starken Wärmebewegung die Tertiär- und z.T. auch die Sekundärstruktur zerstört. Das Protein ist damit denaturiert.
 
 

 
 
 
 
 

Kohlenhydrate
Kohlenhydrate sind die wichtigsten Energiequellen der meisten Zellen, ferner dienen sie als Reservestoffe und als Stützsubstanzen. Die Baueinheiten (Monomeren)  aller Kohlenhydrate sind die Monosaccharide (Einfachzucker).
Monosaccharide sind Verbindungen, die ein Kohlenstoffgerüst von 3, 4, 5, 6 oder 7 C-Atomen enthalten. Es sind stets Polyalkohole, sie enthalten also mehrere Hydroxyl-gruppen im Molekül und sind daher sehr gut wasserlöslich.
Disaccharide entstehen durch die Zusammenlagerung von zwei Monosaccharid-Molekülen unter Wasserabspaltung.
Polysaccharide (Vielfachzucker) sind makromolekulare, aus zahlreichen Mono-sacchariden aufgebaute kettenförmige Moleküle. Alle Polysaccharide können durch Hydrolyse (z.B. durch Enzyme oder mit Säuren) in ihre Bausteine (Monomeren) zerlegt werden. Zu den Polysacchariden gehören:
Stärke, welche aus Tausenden von Glukosemolekülen aufgebaut ist.
Glykogen, stärkeähnlich aufgebaut.
Cellulose, der Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellen, häufigste organische Verbindung.
Chitin, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid, sein Aufbau ähnelt dem der Cellulose.

Nukleotide und Nukleinsäuren
Nukleinsäuren sind Träger der Erbinformation. Es sind unverzweigte, kettenförmige Makromoleküle. Ihre Monomeren heißen Nukleotide, somit sind die Nukleinsäuren Polynukleotide.
Nukleotide bestehen aus je einem Molekül einer Pentose, einem Phosphorsäurerest und einer stickstoffhaltigen organischen Ringverbindung.

Abbau und Resorption von Kohlenhydraten:
beginnt im Mund durch Wirkung der Alpha – Amylase Stärke wird in Maltose
gespalten
Glykogen wird im Mund zum Teil in Maltose zerlegt
im ganzen Darmtrakt kann Cellulose nicht angegriffen werden von Verdauungsenzymen
Coli - Bakterien (im Darm) können Cellulose in geringem Umfang abbauen
saures Magenmilieu zerstört Alpha – Amylase
Dünndarm: Bauchspeichel enthält Alpha - Amylase und spaltet Stärke und Glykogen   in Maltose
Maltase geht von Dünndarmwand aus und zerlegt Maltose im zwei Glukosemoleküle
Weg der Glukose und anderer Monosaccharide durch Darmwand:
Resorptionsgeschwindigkeit ist unterschiedlich groß
Konzentration der Monosaccharide in Darmwandzellen größer als im Darminnenraum
Darmwand kann Stereoisomere unterscheiden - dies bedeutet aktives Transportsystem für Monosaccharide=Carrier
Carriermoleküle wie Enzyme, die bestimmte Substratmoleküle in Form eines Enzym - Substrat - Komplexes binden und zur anderen Molekülseite transportieren; dort werden sie regeneriert , indem sie das Substrat abgeben; der freie Carrier wandert zurück
Carrier Transport läuft  auch gegen ein Konzentrationsgefälle ab; erfordert daher Energie
aktiver Transport kann durch chemisch ähnliche Substanzen (kompetitiv) gehemmt werden

Molekulargewichtsberechnung:
1 Mol=Molekülmasse in g
      Molekulargewicht=Summe der Atomgewichte

C6       =    12  x  6        =  72
H12     =      1  x  12      =  12        1 Mol=180 g (bei Glukose)
O6       =    16  x  6        =  96
                   ------
Molekulargewicht (MG)    180

Enzyme
Enzyme sind Biokatalysatoren. Enzyme sind auch Proteine. Sie werden durch die Endung -ase gekennzeichnet. Die von ihnen umgesetzten Stoffe heißen Substrate.
Wenn die Verbindung nur lose gebunden ist, nennt man sie Coenzym. Ist sie so fest gebunden, daß man sie nur mit einer Strukturänderung des Enzyms abtrennen kann, heißen sie prostethische Gruppe. Im einfachsten Fall ist dies ein Ion, das ans Enzymprotein gebunden werden muß, um dessen volle Aktivität herzustellen.
Wirkung: Beschleunigung von freiwillig ablaufenden, exergonischen Reaktionen; ermöglichen die Umsetzung bei niedriger (Aktivierungs)energie.
Es wird nie ganz verbraucht, sondern arbeitet immer nur als 'Hilfskraft' :
Enzym + Substrat  ----->  Enzym-Substrat-Komplex  ----->   Produkt + Enzym

Enzymreaktion:
Temperatur und Wasserstoffionenkonzentration beeinflussen die enzymatische Reaktion. Die Geschwindigkeit der Enzymreaktion nimmt mit der Temperatur zu, mit steigender Temperatur geht eine Inaktivierung des Enzyms einher.
Eine katalysierte Reaktion läuft ab, wenn die Reaktionspartner mit einer gewissen kinetischen Energie, der Aktivierungsenergie  zusammenstoßen. Der Katalysator bindet das Substratmolekül an seine Oberfläche, bildet kurz einen Enzym - Substrat - Komplex und setzt die Aktivierungsenergie herab. Bei der Reaktion eines Enzyms mit seinem Substrat tritt ein Teil des Enzymproteins mit dem Substratmolekül in enge Wechselwirkung. Dieser  Molekülteil wird aktives Zentrum genannt. Im aktiven Zentrum wird das Molekül gebunden und es entsteht ein Enzym-Substrat-Komplex.
Als Schlüssel-Schloß-Prinzip  bezeichnet man die Substratspezifität eines Enzyms. Dies bedeutet, daß jedes Enzym eine Substratauswahl trifft, da nur bestimmte Moleküle an die Substratbindungsstelle passen.
Bei hoher Temperatur denaturiert  Enzymeiweiß wie jedes andere Eiweiß auch. Denaturierung bedeutet die Zerstörung der Proteinstruktur.  Es gibt die Primärstruktur, dies bedeutet eine einfache Aminosäuresequenz. Die Sekundärstruktur besteht aus Alpha - Helix und Beta - Helix. Die Tertiärstruktur ist die Funktionsstruktur und die Raumgestalt der Kette (Helix, Faltblatt). Die Quartiärstruktur ist die Raumgestalt eines Proteinkomplexes.
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Die Michaelis - Menten - Konstante gibt die Affinität zwischen einem Enzym und dem Substrat an. Je kleiner Km, desto schneller ist die Umsetzung eines Stoffes. Die Konzentration der Stoffe kann man durch Lichtabsorption messen. Je höher die Konzentration, desto mehr Enzyme werden bei V Max besetzt. Die Enzymaktivität kann im Photometer gemessen werden.  Es wird in ihm die Durchlässigkeit von Licht durch eine Moleküllösung gemessen. Dies ist möglich, da die Moleküle Licht absorbieren (aufnehmen).
Km ist die Substratkonzentration bei halbmaximaler Reaktionsgeschwindigkeit.

Proteine
Proteine entstehen durch die Verknüpfung von Aminosäuren. Sie sind Eiweißstoffe und die Hauptbestandteile des Cytoplasmas.
Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit Aminosäureketten (> 100 AS). Eine Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet ( Tertiärstruktur ).
Sind Proteine als kompliziert strukturierte Enzyme tätig, katalysieren sie wichtige Stoffwechselprozesse. Sie können spezifische Ketten - und Raumstrukturen ausbilden.
Bei der Diastase wird Stärke enzymatisch abgebaut. Diastase=  Amylase
Amylase ist ein Enzym, das Stärke in Maltose spaltet.

Strukturformel der Aminosäure:
 

                     O             R         H              O
                              I
                      C     -     C   -    N                C - C
                              I
                  O-H            H         H         H - O

 
                 Carboxylgruppe                Aminogruppe
 

Das Zerlegen der Bindung bedarf Wasser, man spricht nun von einer hydrolytischen Spaltung (=Wasser einbauen)

       es entsteht ein Dipeptid und Wasser
       Kondensationsreaktion: Wasser wird frei gesetzt
 
 

Der ph-Wert ist der negative dekadische Logarhythmus der H+-Ionenkonzantration.

sauer          neutral        basisch
   1            7        14

ph7  ist also   10 -7  Mol H+-Ionen pro Liter

Diastaseaktivität

Diastase=enzymatischer Abbau von Stärke

Regulierbarkeit der Enzymwirkung
Eine Zelle hat zahlreiche Enzyme, davon sind manche regulierbar, da sich ihre Wirkungsfähigkeit als Katalysator durch Bindung eines bestimmten Stoffes verändern läßt. Somit verändert sich bei einer gleichbleibenden Substratkonzentration die Reaktionsgeschwindigkeit. Den wirksamen Stoff bezeichnet man als Effektor. wird die Reaktionsgeschwindigkeit durch Bindung von Effektormolekülen herabgesetzt, spricht man von Hemmung:

Kompetitive Hemmung
Hemmung durch Inhibitor (Molekül) mit gleicher Raumstruktur wie das Substrat. Der Inhibitor blockiert das aktive Zentrum des Enzyms und wird nicht umgesetzt. (Wettstreit, Konkurrenzkampf)

nicht kompetitive Hemmung
Inhibitor bindet das Substrat nicht am aktiven Zentrum

Allosterische Hemmung
Inhibitor bindet direkt ans Enzym, nicht am aktiven Zentrum
Inhibitor bindet ans Enzym an vorbestimmter Stelle: allosterisches Zentrum (liegt direkt neben dem aktiven Zentrum). Folge: Veränderung der Struktur des aktiven Zentrums, d.h. das Substrat kann nicht mehr binden.

Photosynthese
Grüne Pflanzen können aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Kohlenhydrate aufbauen und dabei Sauerstoff ausscheiden. Zu diesem Vorgang benötigt sie Licht, daher nennt man ihn Photosynthese.  Sie ist die Grundlage für alles Leben auf der Erde, da alle Lebewesen und nicht grüne Pflanzen auf die organischen Substanzen angewiesen sind, die die grünen Pflanzen erzeugen. Photosynthese regeneriert ständig den verbrauchten Sauerstoff der Atmosphäre.

Die Kohlenstoffquelle für Landpflanzen ist das CO2  der Atmosphäre, bei Wasserpflanzen das im Wasser gelöste CO2, sowie lösliche Carbonate.
Die Ausscheidung von Sauerstoff kann man am Besten bei Unterwasserpflanzen nachweisen, da man die O2 -Bläschen  zählen kann, die aus den Schnittstellen austreten.
 
 
 
 

Experimente mit Unterwasserpflanzen
Je größer die Lichtstärke, desto größer ist die Sauerstoffproduktion. Ohne Licht gibt es keine Sauerstoffbildung. Sauerstoff wird bei der Pflanze von den Blattunterseiten abgegeben. Je mehr CO2 vorhanden ist, desto mehr O2 wird von den Pflanzen gebildet. Wenn kein CO2 existiert, gibt es auch keine O2 Bildung. Während der Sauerstoffentwicklung entsteht in den Blättern Stärke, allerdings nur in den belichteten Blatteilen.

Die Photosynthese verläuft in ihren Grundzügen bei allen Pflanzen gleich.
Bei der Untersuchung der Wirkung verschiedener Lichtstärken bei konstanter Temperatur auf die Photosynthese stieg die Photosyntheseleistung mit wachsender Lichintensität an. Jedoch wurde ein bestimmter Höchstwert bei hohen Intensitäten nie überschritten. Dieser höchste erreichbare Punkt heißt Lichtsättigungspunkt.
Die Temperatur wirkt sich je nach Stärke des Lichts ganz unterschiedlich aus: Im Schwachlicht hat die Temperatur einen geringen Einfluß, bei starkem Licht allerdings steigt die Photosyntheserate  mit der Temperatur an.
Bei lichtunabhängigen chemischen Reaktionen steigt die Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10° Celsius etwa auf das Doppelte an [Regel RGT]  Reaktionen, bei denen das Licht unmittelbar chemische Vorgänge auslöst (photochemische Reaktionen wie z.B. das Belichten eines Films) sind hingegen nahezu temperaturunabhängig.

Somit besteht Photosynthese aus zwei Reaktionsfolgen: einer lichtabhängigen, aber temperaturunabhängigen Reaktion (Lichtreaktion) und einer lichtunabhängigen, aber temperaturabhängigen Reaktion (Dunkelreaktion).

Die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe sind für die Dunkelreaktion notwendig. Bei niedriger Lichtintensität wird in der Lichtreaktion nur eine geringe Stoffmenge gebildet, diese wird schon bei niedriger Temperatur in der Dunkelreaktion vollständig umgesetzt. Die Photosyntheserate bleibt bei Temperaturzunahme fast gleich, da bei der Temperaturerhöhung keine zusätzlichen Stoffe für die Dunkelreaktion zur Verfügung stehen. Bei hohen Lichtintensitäten läuft die Lichtreaktion in voller Stärke ab, somit stehen genügend Ausgangsstoffe für die folgende Dunkelreaktion zur Verfügung. Der Stoffumsatz bei der Dunkelreaktion steigt mit zunehmender Temperatur solange an, bis die beteiligten Enzyme wegen zu hoher Temperatur denaturiert, und somit unwirksam werden.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Lichtreaktion
Die Lichtreaktion ist ein Teilprozeß  der Photosynthese, sie liefert ATP, NADPH + H+ und O2. Die Lichtreaktion ist membrangebunden, sie findet in den Granathylakoiden statt.  Das Licht regt das Chlorophyll zur Elektronenabgabe an. Die e- werden auf Redoxsysteme übertragen. Um die Elektronenlücke im Chlorophyll zu schließen, wird dem Wasser e- entzogen (Photolyse des Wassers unter Freisetzung von O2). In der Photolyse wird Wasserstoff (H+) frei und übertragen auf das NADP+. Die Elektronenlücke im Photosystem wird über Redoxsysteme geschlossen. Bei der Weitergabe der e- über die Redoxsystemkette verlieren die e- Energie, die zur Bildung von ATP genutzt wird (nichtzyklische Phosphorylierung).

Chlorophyll a II wird durch Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau gehoben=a II*
Chlorophyll a II* gibt ein Elektron ans Plastochinon ab, dieses wird dadurch reduziert (reduzieren=Aufnahme von Elektronen) [a II* sackt wieder auf ein niedrigeres Energieniveau und bekommt neue Elektronen durch hydrolytische Spaltung]
Von außen (aus einer wässrigen Lösung) kommt ein 2H+, welches aufgenommen wird und ans Plastochinon geht.
--------
Chlorophyll a I wird durch Lichtenergie zu a I*, gibt als a I* ein Elektron an ein Enzym ab, welches dadurch reduziert wird
-> das Enzym katalysiert diese Anlagerung von Wasserstoff an NADP+ und wird somit oxidiert (d.h. es gibt ein Elektron ab)
Es entsteht nun NADPH, wobei das H wieder von außen aus einer wässrigen Lösung kommt.
Mit Hilfe der Energie aus den Redoxsystemen wird ADP + Pi zu ATP.
Von a II* zu a I* existiert eine nichtzyklische Photophosphorylierung; nichtzyklisch, da kein Kreislauf besteht der die Endprodukte wieder zur weiteren Verarbeitung zum Anfang transportiert
NADP+ : heißt so, weil ADP, ein Phosphat, angelagert wird
ATP und NADPH entstehen letztendlich beim Chlorophyll a I

FAZIT: Gewinnung von Energie für die Dunkelreaktion.

Elektronenlücke: Das Plastochinon wird oxidiert wenn es ein Elektron ans Chlorophyll a I abgibt, dieses Elektron kommt aus dem Chlorophyll a II*. a II* hat nun ein Elektronenloch und bekommt aus der hydrolytischen Spaltung ein neues Elektron.
Durch die Elektronenwanderung nach NADPH muß die E-Lücke in a I' wieder geschlossen werden, dies geschieht durch die Wasserspaltung.
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Dünnschichtchromatographie
Zur Trennung komplexer Gemische und zur besseren Unterscheidung der Stoffe bedient man sich oft zweidimensionaler Chromatographie. Dazu wird nach der Auftrennung des Stoffgemischs in einer Richtung der Chromatographiestreifen um 90° gedreht und dann in ein zweites Laufmittel gehängt.
Die Papierchromatographie gestattet die Trennung und Bestimmung von Stoffgemischen, in denen Mengen von ungefähr 1/1000 mg vorliegen. Etwa ums Zehnfache empfindlicher ist die prinzipiell ähnliche Dünnschichtchromatographie. Bei diesem Verfahren wird die Trennung auf einer dünnen Schicht von Kieselgel, Cellulose o.ä. (der Trägersubstanz) vorgenommen, die auf Glas oder einer Kunststoff-Folie aufgebracht ist.

Chlorophyll / Absorptionsspektren
Die Photosynthese beginnt mit der Absorption von Licht durch bestimmte Blattfarbstoffe, die im Membrabsystem der Chloroplasten liegen.

Chloroplasten sind bei den Blütenpflanzen linsenförmige Organellen von 2-8 Mikrometer Länge, die oft zu Hunderten in einer Zelle liegen. Sie sind von einer Hülle (aus zwei Membranen) begrenzt. Die innere Hüllmembran bildet zahlreiche, lamellenartige, flachgedrückte Membransäckchen (Thylakoide) im Innenraum des Chloroplasten aus. Sie sind oft wie Münzen in einer Geldrolle gestapelt. Dies Thylakoidstapel heißen Grana, sie liegen in der Grundsubstanz des Chloroplasten, der Matrix (=Stroma). In den Membranen liegt das Chlorophyll. Isolierte Chloroplasten erzeugen bei Belichtung Sauerstoff und Kohlenhydrate, sind also auch außerhalb der Zelle noch photosynthetisch aktiv. Sie enthalten demnach alle für die Photosynthese benötigten Enzyme.

Die von der Sonne ausgehenden Lichtstrahlen lassen sich als elektromagnetische Wellen auffassen.  Lichtstrahlen kann man als einen Strom winziger Energieteilchen betrachten, die man Lichtquanten, bzw. Photonen nennt. Die Quanten kurzwelligen Lichtes sind energiereicher als Quanten des langwelligen Lichtes. Die Bedeutung der Blattfarbstoffe für die Photosynthese ergibt sich aus folgendem Experiment: Man belichtet ein panaschiertes Blatt einige Stunden lang und extrahiert anschließend die Blattfarbstoffe. Dann legt man das Blatt in eine Iodlösung; sie färbt die durch die Photosynthese gebildete Stärke blau. Dabei stellt man fest, daß sich Stärke nur an den vorher grünen Stellen gebildet hat. Nun fertigt man ein Chromatogramm an. Man erkennt Chlorophyll a und b, sowie mehrere rötlich bis gelb gefärbte Carotinoide (Carotine und Xantophylle). Ihr Absorptionsvermögen bei den verschiedenen Wellenlängen läßt sich ermitteln, indem man das Licht spektral zerlegt und die einzelnen Anteile des Spektrums durch eine Lösung der Blattfarbstoffe schickt. So erhält man ein Absorptionsspektrum für jeden Farbstoff. Blattfarbstoffe absorbieren vor allem im blauen und roten Bereich des Spektrums. Weil sie blaue und rote Strahlung absorbieren, grüne aber reflektieren, erscheinen Chlorophylle und chlorophyllhaltige Pflanzenteile grün. Bestrahlt man Pflan-zen mit Licht verschiedener Wellenlänge und bestimmt aus der gebildeten Sauerstoffmenge die Photosyntheserate für jede Wellenlänge, so erhält man das Wirkungsspektrum der Photosynthese. Es stimmt mit dem Wirkungsspektrum der Chlorophylle weitgehend überein. Chlorophylle sind somit die wichtigsten Farbstoffe der Photosynthese.
 
 

Chlorophyllabbau
Bei blutfarbenen Laubblättern wird das Chlorophyll von den im Zellsaft gelösten Anthocyanfarbstoffen überdeckt. Die Färbung des Herbstlaubes entsteht durch Abbau des Chlorophylls, so daß die in den Blattzellen  ebenfalls vorhandenen gelben bis rötlichen Farbstoffe (Carotinoide) sichtbar werden. Manche Arten bilden im Herbst noch zusätzlich Anthocyan. Die Abbaustoffe des Chlorophylls sind braun.

Arnons Versuch zur Photosynthese
Präparation funktionsfähiger Chloroplasten aus Blättern, die auch im Reagenzglas noch bei Belichtung aus CO2 und H2O  Zucker aufbauen
-> Untersuchung des Photosynthesemechanismus außerhalb der Zelle an isolierten Chloroplasten

Die isolierten Chloroplasten können nur dann CO2 und H2O in Zucker umwandeln, wenn die Struktur der äußeren Chloroplastenmembran noch intakt ist. Diese Membran ist sehr empfindlich und läßt sich schon durch leichten osmotischen Schock aufbrechen, wobei ihre innere Struktur jedoch erhalten bleibt.  Man erhält beim Zentrifugieren solcher Chloroplasten eine Fraktion mit festen Bestandteilen (Thylakoid- und Granastapel der Chloroplasten und allem Chlorophyll) und einen leicht gelblichen Extrakt, der alle wasserlöslichen Komponenten wie Enzyme und Zwischenprodukte des Stoffwechsels enthält. Weder die Fraktion mit dem Chlorophyll noch der Extrakt alleine können aus H2O und CO2 im Licht Zucker aufbauen. Dies ist jedoch möglich, wenn beide, Fraktion und Extrakt, zusammengegeben werden und belichtet werden.
Bei Belichtung der Thylakoide kommt es zur Bildung von Sauerstoff und zur Bildung von ATP (energiereiche Substanz), ohne daß CO2 anwesend ist. Verdunkelt man anschließend die Thylakoide und gibt nach einiger Zeit den Extrakt hinzu, so kann Zucker gebildet werden, wenn man CO2 einleitet.

Hill - Experiment
Hill bracht isolierte Chloroplasten aus Stellaria media und Lamiun album dazu, Sauerstoff zu entwickeln, indem er  Kaliumferrioxalat und Kaliumferricyanid hinzugab und belichtete.
Die O2 Entwicklung hörte auf, wenn alle Fe 3+ -Ionen der Salze zu Fe 2+ reduziert waren.
Es zeigte sich, daß die Menge an gebildetem O2 äquivalent war der Menge an gebildetem Fe 2+.
Sauerstoffbildung hat also direkt etwas mit Elektronenübergabe zu tun.
 
 

Licht und CO2 Abhängigkeit:
Die Photosyntheserate ist abhängig von
1. der Lichtstärke: je größer, desto größer
2. der CO2 - Konzentration: je größer desto größer
3. nur im Starklicht (ab 1600 Lux) wirkt sich eine Erhöhung der CO2 – Konzentration
auf die Photosyntheserate aus

Radiographie mit C14

Autoradiographieversuch mit Chlorella und 14CO2

1. Die Algen wurden in einem geschlossenen Gefäß auf ein Filterpapier aufgebracht.
2. Die Algen wurden belichtet.
3. Die Natriumhydrogencarbonatlösung (NaH14CO3), die das 14C-Atom enthält, wurde
     in die Apparatur eingefüllt.
4. Durch Zugabe von Schwefelsäure (H2SO4) zur NaHCO3-Lösung wurde das 14CO2
     ausgetrieben.
5. Das markierte 14CO2 wurde mit Hilfe der Kolbenprober über das Filterpapier mit
den Algen geleitet. Die Inkubation mit 14CO2 dauerte 1 min.
6. Die Algen wurden in heißem Alkohol abgetötet und zerstört.
7. Der Algenextrakt wurde auf eine Dünnschichtchromatographie (DC)-platte
aufgetragen
8. Die DC-Platte wurde in ein Laufmittel A (Methanol/Ammoniak) gestellt
9. Die DC-Platte wurde danach um 90° gedreht und in Laufmittel B (Butanol/Ameisensäure/Wasser) gestellt.
10. Die Platte wurde 3 Tage auf einen Röntgenfilm gelegt. Nach Entwicklung zeigten
       sich  schwarze Stellen dort, wo 14C nicht bestand.

Dunkelreaktion
CO2 wird an Ribulose -1,5-bisphosphat gebunden   [Ribulose-5-phosphat besteht aus C5]; durch das Hinzufügen von CO2 entsteht eine instabile C6 Verbindung. Da eine instabile Verbindung besteht, zerfällt sie in 3 PGS [Phosphoglycerinsäure]
3 PGS bindet mit H2 [kommt aus dem NADPH + H+, welches in der Lichtreaktion zu NADP+ wird] und es entsteht ein Triose - 3 - phosphat => die Bindung mit H2 liefert Energie und materiell ein Phosphat ( 12 Triose-3-phosphat )
12 C3  -> aus 2 C3 Körpern entstehen die Endprodukte der Photosynthese : Glukose, Saccharose und Stärke
10 C3 Körper werden einzeln verarbeitet : 4 C3 zu 1 C7 und 2 C5
letztendlich entsteht dadurch wieder RuDP [C5] welches das C5 bindet
=> Kreisprozeß, der den Akzeptor liefert [Akzeptor=RuDP], man braucht 6x Ribulose um 1x Glucose herzustellen
 
 
 
 
 

Calvin - Benson - Zyklus
Allgemein:
Die erste Station der Photosynthese ist die Energieaufnahme im Chlorophyll, dieses wird auf ein höheres Energieniveau gehoben und die Energie wird über Elektronen weitergegeben. Über Redoxsysteme gelangt die Energie zu NADPH und ATP; die Lichtenergie ist nun in chemische Energie gebunden. In der Sekundärreaktion wird diese Energie weitergegeben, ATP dient als Überträger von Phosphat und es entsteht Energie gebunden in Zucker. Letztendlich ist die chemische Energie der Glucose sogesehen aus dem Licht genommen.

Die Primärreaktion (Lichtreaktion) liefert die Produkte für die Dunkelreaktion
[Produkte=NADPH , ATP].
Das Endprodukt der Dunkelreaktion ist Glukose, wobei allerdings noch CO2 hinzugefügt werden muß.

Macht man unter Verwendung von radioaktivem CO2 unter Kurzzeitwirkung eine Dünnschichtchromatographie, ergibt sich ein Nachweis für alle entstehenden Substanzen und der Nachweis des Weges vom CO2 im Synthesegeschehen kann erfolgen.

CO2 wird an Ribulose-1,5bisphosphat gebunden, welches der Ausgangsstoff in dem Kreisprozeß ist, der es regeneriert.
Im Calvin - Zyklus entstehen C3, C5, C7 Körper.
Da gleichzeitig Glucose entsteht, handelt es sich um einen linearen Prozeß.

Das eigentliche Ziel beider Reaktionen ist die Entstehung von Glukose.
Die Energie dafür kommt hauptsächlich aus dem Licht.

Licht und Schattenpflanzen
Bei Sonnenpflanzen finden wir häufig kleinere, aber dicke, derbe Blätter mit mehrschichtigem Palisadengewebe. Oft haben sie noch Überzüge von Wachs oder von toten Haaren, durch welche die Strahlung stärker reflektiert wird und damit die Verdunstung abgeschwächt wird.
Schattenpflanzen besitzen meist dünne, zarte, oft recht große Blätter, die sich flach ausbreiten, um möglichst viel von dem spärlichen Licht aufzufangen. Das Palisaden-gewebe ist einschichtig und niedrig, das Schwammgewebe locker. Beide enthalten reichlich Chlorophyll.
Die Sonnenpflanzen haben die höchste Photosyntheserate nur bei vollem Lichtgenuß, wo sie den Schattenpflanzen weit überlegen sind, während die Schattenpflanzen auch unter recht dürftigen Lichtverhältnissen noch mehr produzieren, als sie für ihren Betriebsstoffwechsel benötigen.
 
 
 
 
 
 
 

Wasserhaushalt
Das Volumen des Zellsaftraumes (der Vakuole) ist abhängig von der Konzentration des Außenmediums. Der Plasmolyse muß demnach ein osmotischer Vorgang zugrunde liegen.
Wasser tritt aus der Vakuole der Zelle in die konzentrierte  (hypertonische) Außenlösung über. Dadurch schrumpft die Vakuole und ihr Zellsaft konzentriert sich. Der Wasseraustritt hört auf, wenn die Zellsaftkonzentration in der Vakuole genau so groß ist wie die Konzentration der Außenlösung (isotonische Lösungen). Ist dagegen die Außenlösung gegenüber dem Zellsaft von geringerer Konzentration (hypotonisch), dringt Wasser in die Vakuole ein. Bei der Osmose handelt es sich um eine Diffusion durch eine halbdurchlässige Membran. Da sich beim Schrumpfen der Vakuole das Protoplasma von der Zellwand abhebt, muß die halbdurchlässige Membran das Plasmalemma sein. dagegen ist die Zellwand sowohl für Wasser als auch für darin gelöste Stoffe durchlässig, wie man mit Farbstoffen leicht zeigen kann.
Normalerweise ist die Konzentration der Außenlösung, die sich in den Kapillarräumen der Zellwand befindet, geringer als die Konzentration des Zellsaftes. Somit ist die Vakuole prall gefüllt und der Zellsaft übt einen beträchtlichen Druck aus, so daß das Cytoplasma gegen die Zellwand gepreßt wird (Turgordruck). Diese wird dadurch elastisch gedehnt, bis der Gegendruck der gedehnten Wand (=Wanddruck) ebenso groß ist, wie der Turgordruck.

Schließzellenfunktion / Spaltöffnungsapparat
Die Spaltöffnungen verbinden das Interzellularsystem mit der Außenluft. Sie liegen zwischen zwei Schließzellen. Diese enthalten Chloroplasten im Unterschied zu den anderen (chloroplastenfreien) Epidermiszellen. Die Wände der Schließzellen sind ungleichmäßig verdickt, die Außen - und Innenwände sind dick, die Wände zu den Nachbarzellen dagegen dünn. Bei Belichtung wird in den Schließzellen durch Photophosphorylierung viel ATP gebildet. Mit dessen Energie werden K+-Ionen durch aktiven Transport entgegen dem Konzentrationsgefälle aus den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Die Anhäufung dieser Ionen läßt den osmotischen Wert der Schließzellen ansteigen. Daher strömt aus den Zellwänden und den Nachbarzellen Wasser nach, der Innendruck der Schließzellen steigt und ihre dünnen Wände wölben sich: der Spalt zwischen den Schließzellen öffnet sich.
Nach Eintritt der Dunkelheit hört die Photosynthese auf; es wird viel weniger ATP gebildet und die K+-Ionen wandern entsprechend dem Konzentrationsgefälle wieder in die Nachbarzellen. Infolgedessen sinkt der osmotische Wert der Schließzellen, Wasser wird an die anderen Zellen abgegeben und die zuvor prall gefüllten Schließzellen erschlaffen: der Spalt schließt sich. Bei großer Trockenheit erschlaffen die Schließzellen infolge Wasserverlustes und der Spalt schließt sich ebenfalls, was die Wasserabgabe der Pflanzen hemmt. Der Öffnungszustand wird außerdem reguliert durch die CO2 - Konzentration in den Interzellularen. Niedrige CO2-Konzentration führt zur Öffnung, hohe zum Verschließen der Spaltöffnung. Wird tagsüber durch Photosynthese das CO2 verbraucht, so bleiben die Spalten (bei guter Wasserversorgung) offen. Hört bei Eintritt der Dunkelheit die Photosynthese auf, so steigt die CO2-Konzentration und der Spalt schließt sich.
 
 
 
 
 

Transpiration
Die als Transpiration bezeichnete Wasserdampfabgabe durch Spaltöffnungen ist um so beträchtlicher, je trockener die umgebende Luft und je größer die Blattfläche ist, welche mit der Luft in Berührung kommt. Die für die Photosynthese notwendige Ausbildung einer großen Gesamtfläche gefährdet daher die Pflanze durch beträchtliche Wasserverluste, wenn nicht ständig aus dem Boden Wasser nachgesogen wird. So entsteht ein Wasserstrom, der die Pflanze durchfließt und zugleich dem Ionentransport dient. Denn mit dem Transpirationsstrom gelangen auch die aus dem Boden aufgenommenen Ionen zu den Blättern, wo sie durch die Verdunstung des Wassers angereichert werden. Zugleich wirkt die Verdunstung abkühlend und verhindert dadurch eine gefährliche Überhitzung der Pflanze bei Sonneneinstrahlung.

Cuticuläre Transpiration
Die Verdunstung am Blatt erfolgt an der gesamten Oberfläche, also durch die Epidermiswände und die sie bedeckende Cuticula hindurch. Ihr Ausmaß wird im wesentlichen bestimmt durch die dicke der an sich wenig durchlässigen Cuticula. Pflanzen mit dünner Cuticula welken leicht. Der cuticuläre Anteil der Transpiration ist durch die Pflanze nicht regulierbar.

Stomatäre Transpiration
Hauptteil des Wasserdampfes wird durch Stomata (Spaltöffnungen) abgegeben. Stomata sind die Verbindungen zwischen dem Interzellularensystem des Mesophylls und der Außenatmosphäre. Schließzellen enthalten im Gegensatz zu Epidermiszellen Chloroplasten. Wände der Schließzellen sind an der Ober- und Unterseite verdickt. Durch Turgor-schwankungen  können die SZ die Spaltweite regulieren. Turgorabnahme führt zur Erschlaffung der SZ und zum Spaltverschluß; Turgorzunahme führt zur Spaltöffnung. Stomata sind im Licht geöffnet und im Dunkeln geschlossen; geringes Wasserdefizit führt zum teilweisen oder ganzen Spaltverschluß. Spaltöffnungsbewegung wird auch durch CO2 - Konzentration und Temperatur gesteuert. Stomatäre Transpiration kann also von der Pflanze reguliert werden.

Hygrophyten/Xerophyten
Die Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten), die Bewohner der schattigen Laubwälder, der Sümpfe, Ufer und der tropischen Regenwälder leiden selten unter Wassermangel, eher noch wegen der hohen Luftfeuchtigkeit an zu geringer Transpiration.
Zur ausreichenden Versorgung mit Ionen muß also die Verdunstung erhöht werden. Diese Pflanzen haben daher meist dünne, große Blätter mit zarter Oberhaut. Die Spaltöffnungen sind oft über die Oberfläche des Blattes emporgehoben. Die großen Blätter können das Licht gut ausnützen. Da meist feuchter und schattiger Standort zusammenfallen, ist dies wichtig. Feuchtpflanzen welken bei Wassermangel rasch.
Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) vermögen zeitweise oder dauernd starke Trockenheit des Bodens und der Luft aushalten. Sie bewohnen Felsen und sonnige Hügel mit durchlässigem Untergrund. Das Wurzelwerk ist bei den meisten Trockenpflanzen sehr stark entwickelt. Es reicht oft in große Tiefen oder verbreitet sich in weitem Umkreis unter der Bodenoberfläche, so daß es rasch viel Wasser vom seltenen Regen aufnimmt. Die Wasserverdunstung durch die Oberhaut wird durch Verkleinerung der Blätter herabgesetzt. Die Assimilationsintensität ist infolge der starken Sonnenbestrahlung ohnehin hoch.



Wassertransport
Es ist in erster Linie die Sogwirkung der transpirierenden (wasserverdunstenden) Blätter, welche die durch Kohäsionskräfte zusammengehaltenen Wasserfäden in den toten Leitungsbahnen hochzieht, ohne daß die Pflanze dafür Energie aufwenden braucht.

Transpirationssog:
1. Kohäsion: Die Kraft, die die Wassermoleküle zusammenhält
2. Adhäsion          Kraft, die die Wassermoleküle
               }
    Kapillarkraft               an andere Stoffe [Cellulose z.B.] bindet
3. Dampfdruckgefälle: Kraft, die Wasser verdunsten läßt

Bei Wassermangel kann die Pflanze die Wasserabgabe durch Verschluß der Spalt-öffnungen vorübergehend stark einschränken. Hält jedoch der Wassermangel längere Zeit an, dann welkt die Pflanze schließlich doch.
Da die Leitbündel von den Wurzeln durch den Stengel oder Stamm bis hin zu den Zweigen und Blättern ununterbrochene Stränge ausbilden, ist ein Wasser- und Stofftransport in alle Pflanzenteile gewährleistet.
Wasser wird in der Pflanze über die toten Zellen der Leitbündel und über die kleinen Hohlräume in den Zellwänden transportiert. Nur die Endodermiszellen machen hier eine Ausnahme; sie kontrollieren den Einstrom von Wasser und darin gelösten Stoffen in der Wurzel. Der Transport organischer Stoffe erfolgt durch lebende Zellen der Leitbündel und von Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen. Der Transport von Gasen in der Pflanze geschieht durch Diffusion in den Interzellularen, einem lufterfüllten Hohlraumsystem zwischen den Zellen.

Die Interzellularräume der Blätter verlieren infolge der Transpiration durch die Spaltöffnungen hindurch fortlaufend Wasserdampf. Aus den Zellwänden verdunstet daher Wasser ins Intezellularsystem. Die Zellwände im Blatt sind aber alle miteinander verbunden und treten im Bereich der Leitbündel mit den Wasserleitungsbahnen in Verbindung. Durch die Sogwirkung der Verdunstung entsteht deshalb ein Wasserstrom in den Kapillaren der Zellwände vom Leitbündel zum Interzellularsystem. In den Tracheiden und Gefäßen bildet sich dadurch ein Unterdruck, der sich bis in die Wurzel fortsetzt.
Der Wurzeldruck ist meist gering. Für den Wurzeldruck sind aktive Transportvorgänge in der Wurzel verantwortlich: Die Endodermiszellen transportieren Ionen in den Zentral-zylinder, so daß Wasser osmotisch nachströmt. Der Wurzeldruck ist leicht zu beobachten: Schneidet man eine Pflanze, die reichlich Wasser zur Verfügung hat, dicht über dem Boden ab, dann sieht man aus dem Stumpf Saft austreten.
Manche Pflanzen pressen gelegentlich Wassertropfen aus Wasserspalten, welche dann wie Tautropfen an den Blattspitzen hängen. Dies geschieht, wenn bei wasserdampfge-sättigter Luft die Transpiration endet und die Pflanze genügend Bodenwasser zur Verfügung hat. Diese Abgabe flüssigen Wassers wird durch den Wurzeldruck verursacht, man nennt diesen Vorgang Guttation.
 
 
 
 

Wurzelbau / Endodermis / Stofftransport in der Pflanze
Die Wurzel nimmt Wasser und Ionen aus dem Boden auf, verankert die Pflanze im Boden und speichert auch Assimilate.
Das Wurzelsystem ist je nach Pflanzenart und Bodenbeschaffenheit sehr verschieden ausgebildet. Es gibt Pfahlwurzeln, mehrere gleichstarke nach unten treibende Wurzeln, verkümmerte Hauptwurzeln und kräftige flache Seitenwurzeln.
Die Wurzeln wachsen nur an der Spitze, hierbei wird der zarte Vegetationskegel durch eine Wurzelhaube geschützt, die wie ein Fingerhut auf der Wurzelspitze sitzt und aus verschleimenden Zellen besteht, welche das Vorwärtsdringen der Wurzelspitze im Boden erleichtert. Dicht hinter der Wurzelspitze wächst ein Teil der Oberhautzellen zu schlauchförmigen, wenige Millimeter langen, dünnwandigen Wurzelhaaren aus. Diese zwängen sich in die Lücken des Bodens ein und verkleben dabei mit den Bodenteilchen. Die Haare werden nur einige Tage alt, doch entstehen hinter der wachsenden Wurzelspitze ständig neue, welche dann mit frischen Bodenteilchen in Verbindung kommen. Auf diese Weise durchpflügt die Pflanze den Boden. Hinter der Zone der Wurzelhaare sterben die Oberhautzellen ab. Die Rindenzellen verkorken darunter und werden undurchlässig, so daß die Aufnahme des Wassers und der Ionen im wesentlichen auf eine kurze Zone hinter der Wurzelspitze begrenzt ist.

Das Wasser tritt zunächst in die winzigen Hohlräume der Zellwände der Wurzelhaare ein. In diesen Zellwand-Hohlräumen wird das Wasser durch die Wurzelrinde bis zu deren innerster Schicht geleitet. Wasser kann auch osmotisch in die Zellen aufgenommen und von Zelle zu Zelle weitergegeben werden, weil die Konzentration  der gelösten Stoffe in der Vakuole der Wurzelhaar- und Wurzelrindenzellen höher ist als im umgebenden Boden und in der Wurzelrinde nach innen zunimmt.

Die innerste Zellschicht der Wurzelrinde heißt Endodermis. Ihre seitlichen Zellwände sind durch Einlagerung korkähnlicher Stoffe wasserundurchlässig. Hier kann daher das Wasser nicht mehr in den Wänden weiterwandern, sondern muß jetzt in die Endodermis-zellen aufgenommen werden. Sie geben es dann an die wasserleitenden Gefäße weiter. Über die Endodermiszellen regelt die Pflanze die Aufnahme des Wassers, in dem auch viele Ionen und Moleküle enthalten sind.

Stofftransport
 Über kurze Strecken erfolgt der Transport von Zelle zu Zelle, über lange Strecken in Leitbündeln. (Leitbündel sind besondere, zusammengefaßte Leitungsbahnen)

Die Leitbündel verlaufen in Richtung der Längsachse, sie bilden durch Querverbindungen ein räumliches Netzwerk. Ein Leitbündel besteht aus dem wasserleitenden Holzteil (Xylem) und dem die Assimilate leitenden Siebteil (Bastteil, Phloem) mit den Siebröhren.
Beide enthalten in der Regel auch noch dünnwandige, lebende Zellen. Der Siebteil liegt im Stengel stets außen, in den blättern unten. Häufig sind die Leitbündel noch von Festi-gungsgewebe aus dickwandigen, stark verholzten Zellen umgeben. Zwischen Holz- und Siebteil befindet sich bei den zweikeimblättrigen Pflanzen und bei den Nadelhölzern noch eine Schicht teilungsfähigen Gewebes, das Kambium, das beim Dickenwachstum der Holzpflanzen eine Rolle spielt.
 
 

Bau der Sproßachse
Bei den Zweikeimblättrigen sind die Leitbündel kreisförmig auf dem Sproßachsen-querschnitt angeordnet. Im Inneren liegt das Mark (dient oft als Speichergewebe). Außerhalb des Kreises liegt die Rinde, ebenfalls - wie das Mark - aus Grundgewebe bestehend. Rinde: chlorophyllhaltig -> Photosynthesefähig. Außerer Abschluß: Epidermis. Markstrahlen (liegen zwischen zwei benachbarten Leitbündeln) verbinden Rinde und Mark.
Bei den Einkeimblättrigen liegen die Leitbündel über den Sproßachsenquerschnitt verstreut.

- Wasserleitungsbahnen: Tracheide, Tracheen
- Tracheide: enge, röhrenförmige Einzelzelle
- Tracheen: zylinder- oder tonnenförmige Zellen, mit aufgelösten Querwänden
- als abgestorbene Zellen enthalten sie kein Plasma mehr, sondern sind mit Wasser
  und den darin gelösten Mineralsalzen gefüllt
- Siebteil: besteht aus Siebröhren. Durch die Siebporen hindurch stehen die
  Protoplasten der Siebröhrenglieder miteinander in Verbindung. Der dünnwandige
  Protoplast umschließt eine große Vakuole, der Zellkern degeneriert frühzeitig
-Siebröhrensaft: reich an organischen Stoffen, besonders an Zucker

Direkte Kalorimetrie
Jede Zelle und jeder Organismus können physikalisch als offenes System betrachtet werden. Das heißt, das zur Erhaltung der für die Zelle typischen inneren Organisation und Leistungsbereitschaft ein ständiger Energiezufluß nötig ist, der die Systemgrenze Zellmembran überschteitet. Energie wird in Form von energiereichen Verbindungen aufgenommen, durch Oxidation wieder freigesetzt und vom Organismus verbraucht. Auch für diesen gilt das physikalische Gesetz, daß bei Energieumwandlungen nichts von der Gesamtenergiemenge verlorengeht, allenfalls in andere Energieformen umgewandelt wird (Energieerhaltungssatz). Berücksichtigt man dies, so ergeben sich mehrere Wege, den Energieumsatz eines Organismus zu messen.
Durch die direkte Kalorimetrie werden dabei alle Energieumwandlungen, die innerhalb eines Organismus ablaufen, über die Wärmeangabe gemessen. Wichtig dabei ist, daß bei der Bestimmung des Grundumsatzes keine äußere Arbeit, wie zum Beispiel Bewegung, vom Organismus selbst geleistet wird und dazu definierte äußere Bedingungen (Temperatur) herrschen.

Indirekte Kalorimetrie
Die indirekte Kalorimetrie geht von der Voraussetzung aus, daß bei biologischen Verbrennungsvorgängen im Körper eine stöchiometrische Beziehung besteht zwischen der verbrauchten Substanzmenge und der zur Oxidation verbrauchten O2-Menge. Man braucht bei dieser Methode also lediglich die Menge des aufgenommenen und des verbrauchten Sauerstoffs zu bestimmen. Auch die Menge des bei der Oxidation gebildeten CO2 kann durch Absorption gemessen werden. Um aus dem Sauerstoff-verbrauch jedoch den Energieverbrauch berechnen zu können, muß man wissen, wieviel Energie bei der Verbrennung bestimmter Nährstoffe pro Liter Sauerstoff entsteht. Man nennt dies das kalorische Aquivalent für Sauerstoff. Sein Wert ist abhängig von der Art des verbrannten Stoffes.
 
 

Respiratorischer Quotient / Atmungsquotient
Das Verhältnis der Volumina von ausgeschiedenem Kohlendioxid zu aufgenommenem Sauerstoff, also der Quotient CO2/O2, wird als respiratorischer Quotient (RQ) benannt und ist für die drei Nährstoffarten charakteristisch.
Praktisch kann man den RQ messen, wenn man während der normalen Atmung die Volumina des aufgenommenen O2 und des abgegebenen CO2 mißt. Man benutzt dazu eine geschlossene Manometeranordnung, die geringe Anderungen des Gasvolumen anzeigt.

Grundumsatz
Stoffwechsel bedeutet für den Organismus und damit für jede einzelne Zelle einen ständigen Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt.
Allein um die Leistungsbereitschaft der lebenden Zelle aufrecht zu erhalten, braucht diese eine ständige Energiezufuhr. Diesen Energieumsatz der ruhenden Zelle kann man als Grundumsatz betrachten. Die Zelle ist leistungsbereit, jede Zufuhr von Energie erlaubt sofort eine Zellarbeit. Man kann diesen Grundumsatz deshalb auch als Bereitschaftsumsatz bezeichnen. Den Energieumsatz der arbeitenden Zelle, der über den Grundumsatz hinausgeht, nennt man Tätigkeitsumsatz. Senkt man die Energiezufuhr so weit ab, daß auch der Grundumsatz nicht weiter aufrecht erhalten werden kann, so kommt die Zelle an eine Grenze, an der sie gerade noch lebensfähig ist. Dieser Minimalumsatz wird als Erhaltungsumsatz bezeichnet. Von diesem Stadium aus ist die Zelle nicht sofort leistungsbereit, sie muß erst ihre Leistungsbereitschaft zurückerhalten.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Stoffabbau und Energiegewinnung durch Atmung und Gärung
Aus den bei der Photosynthese in den Chloroplasten neu gebildeten organischen Verbindungen (vor allem Zucker) baut die Pflanze eine große Zahl anderer organischer Stoffe auf (z.B. Proteine, Nukleinsäuren, Membranlipide). Die dazu nötige Energie gewinnt sie durch Abbau der bei der Photosynthese gebildeten organischen Stoffe, und zwar vor allem der Kohlenhydrate. Verläuft der Abbau vollständig, so ist hierzu wie bei der Atmung von Mensch und Tier Sauerstoff erforderlich, und Kohlenstoffdioxid wird abgegeben. Deshalb bezeichnet man diesen Vorgang auch bei der Pflanze als Atmung.
Die Grundvorgänge des Stoffabbaus laufen in den Zellen aller Lebewesen in auffallend gleicher Weise ab. Man kann mehrere aufeinanderfolgende Prozesse unterscheiden; allerdings treten nicht bei jedem Abbauvorgang alle anschließend geschilderten Prozesse auf.

1. Abbau makromolekularer Stoffe in ihre Grundbausteine (z.B. Stärke in Glukose,
Proteine in Aminosäuren).

2. Glykolyse, bei der in einer Kette von Reaktionen Zucker (Monosaccharide) aufge-
spalten werden und zum Schluß unter Abgabe von CO2 'aktivierte Essigsäure' ent-
steht. Im Verlauf dieser Reaktionen wird der Stoff NAD (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) zu NADH reduziert und außerdem ATP gebildet.

3. Citronensäurezyklus, in dem die 'aktivierte Essigsäure' an eine C4-Verbindung         angelagert und zu Zitronensäure umgesetzt wird. Bei den nun folgenden Abbaureaktionen entstehen wiederum CO2 und NADH neben verschiedenen Carbonsäuren. Abschließend bildet sich  die C4-Verbindung zurück. An sie kann sich neue 'aktivierte Essigsäure' anlagern und zu Citronensäure umsetzen, worauf sich die Abbaureaktion wiederholt. Weil am Ende der Reaktionskette die gleiche C4-Verbindung wieder entsteht, die am Anfang in die Reaktionskette eingetreten ist, spricht man von einem Zyklus (Citronensäurezyclus).

4. Endoxidation, bei welcher NADH durch Sauerstoff zu Wasser oxidiert wird. Mit der dabei freiwerdenden Energie wird ATP aufgebaut. Das ATP steht als Energiequelle für weitere Stoffwechselreaktionen zur Verfügung. Der Vorgang ist neben der Photosynthese die wichtigste Energiequelle der grünen Pflanzenzelle. In nicht-grünen Pflanzenzellen und in den Zellen der Tiere ist die Endoxidation sogar die hauptsächliche Energiequelle.
 
Glykolyse / Citratzyklus / Atmungskette
Die Glykolyse ist der anaerobe Abbau von Glukose (Zucker).
Aus den Monosacchariden entstehen zunächst Zuckerphosphate durch Bindung von Phosphat, das vom ATP geliefert wird.
Bei der Spaltung von Saccharose und von Stärke werden ebenfalls Zuckerphosphate gebildet. Die Zuckerphosphate wandeln sich dann zu Fructosephosphat um. Dieses wird in einer weiteren Reaktion zu Fructose-bisphosphat umgewandelt. und dann in zwei Triosephosphate umgewandelt (C3-Körper) gespalten. Anschließend erfolgt über mehrere Zwischenstufen unter Wasserstoffabspaltung eine Oxidation, die zur Bildung von Brenztraubensäure führt. Der Wasserstoff bindet sich an NAD+:

NAD+ + 2[H] -> NADH + H+

Bei der Oxidation wird soviel Energie frei, daß außerdem aus ADP und anorganischem Phosphat (Pi)  ATP aufgebaut werden kann. Auch im NADH steckt Energie, denn dessen Wasserstoff kann in der Endoxidation zu Wasser oxidiert werden, wobei ATP entsteht. Während aber aus dem ATP die in ihm enthaltene Energie durch eine einfache Phosphatabspaltung frei wird, kann NADH  (und NADPH) nur Energie liefern, wenn die Reaktion mit Sauerstoff abläuft. Die Glykolyse kann erst ablaufen, wenn NAD+ zur Aufnahme von Wasserstoff verfügbar ist. Daher muß das gebildete NADH zu NAD+ oxidiert werden. Dies geschieht durch Sauerstoff (Endoxidation) oder z. B. durch Reduktion von Brenztraubensäure zu Milchsäure (Gärung).

Oxidative Decarbolxylierung
Die Brenztraubensäure wandert in die Mitochondrien. Dort entsteht zunächst unter Abspaltung von einem Molekül CO2 ein C2-Körper, der nach Oxidation und Reaktion mit Coenzym A die energiereiche 'aktive Essigsäure' (Acetyl-Coenzym A) bildet.

Citronensäurezyklus
Bei der nun anschließenden, ebenfalls in den Mitochondrien verlaufenden Reaktionsfolge wird der Acetylrest der aktivierten Essigsäure (C2-Verbindung) an die C4-Verbindung Oxalessigsäure gebunden unter Freisetzung von Coenzym A. Dabei entsteht die C6-Verbindung Zitronensäure mit drei Carboxylgruppen (Tricarbonsäure). Aus ihr wird über eine Reihe von Zwischenstufen unter Abspaltung von Wasserstoff und Kohlendioxid Oxalessigsäure zurückgebildet, die damit wieder zu erneuter Reaktion mit Acetyl-Coenzym A zur Verfügung steht. Dieser Teil des Stoffabbaus bildet also einen Zyklus; er heißt Citronensäurezyklus (Citratcyclus) oder Tricarbonsäurecyclus (TCC). Durch den Citronensäurezyklus wird ein vollständiger Stoffabbau erreicht, denn ebenso viele C-Atome, wie in Form von aktivierter Essigsäure in ihn eintreten, werden durch Abspaltung als Kohlenstoffdioxid freigesetzt.

Endoxidation
Der im Citronensäurezycklus und in der Glykolyse abgespaltene Wasserstoff bindet sich an das NAD+. Das gebildete NADH muß nun wieder zu NAD+ oxidiert werden, da sonst die Oxidationsvorgänge der Glycolyse und des Citronensäurecyclus zum Erliegen kämen. NADH gibt seinen Wasserstoff an Enzyme in der inneren Mitochondrienmembran ab. Sie bilden eine Kette hintereinandergeschalteter Redox-Systeme (Atmungskette)  ähnlich der Elektronentransportkette bei der Photosynthese. In der Elektronentransportkette der Atmung werden die Elektronen vom NADH über mehrere Zwischenstoffe weitergegeben. Das letzte Enzymsystem überträgt Elektronen auf den von außen aufgenommenen Sauerstoff, dieser wird reduziert und reagiert mit H+-Ionen zu Wasser. Die Elektronentransportkette der Atmung im Energiegefälle setzt Energie frei für die ATP-Bildung.  Durch die Hintereinanderschaltung der verschiedenen Redoxsysteme wird erreicht, daß die beträchtliche bei der Oxidation von Wasserstoff zu Wasser (Knallgasreaktion) freiwerdende Energie nur stufenweise freigesetzt wird. Die auf jeder Stufe freiwerdende Menge von Energie ist so klein, daß sie für die Zelle unschädlich ist. Mit der Energie wird ATP gebildet. Zu den an der Atmungskette beteiligten Redoxsysteme gehören die eisenhaltigen Cytochrome.
 

ATP ist der universelle Energieüberträger
Die bei exergonen Reaktionen anfallende Energie kann als Wärme freigesetzt werden, z.B. zur Erhaltung der Körpertemperatur. Sie kann auch in Form von chemischer Energie gespeichert werden, um endergone Reaktionen anzutreiben: Energieübertragung. Jede Zelle besitzt ein System, das energieliefernde Reaktionen mit energieverbrauchenden Prozessen koppelt.
Alle lebenden Zellen benutzen das gleiche Molekül als zentralen Energieüberträger: das Adenosintriphosphat (ATP).

Adenosinmonoposphat  (AMP) ist ein Nukleotid. Es besteht aus
- der Purinbase Adenin,
- dem Zucker D-Ribose, der ß-glykosidisch über das C1-Atom mit dem N9-Atom der Base   verknüpft ist
- und einer Phosporsäuregruppe (Synonym: Phosphatgruppe), die mit der C5-OH-Gruppe des Zuckers verestert ist.
AMP tritt auch als Baustein der Ribonukleinsäure (RNA) auf.

Adenosindiphosphat (ADP) besitzt eine weitere Phosphatgruppe, die mit dem Phosphorsäurerest des AMP über eine Säureanhybridbindung verbunden ist; beim ATP ist mit diesem noch ein dritter Phosphatrest verknüpft.
ATP kann mit Wasser reagieren zu ADP und Phosphorsäure:

ATP + H2O  ->  ADP + Pi    ( i steht für anorganisch)

Bei der Reaktion von ATP und Wasser zu ADP und Pi (Hydrolyse des ATP) wird Energie frei. Das ATP/ADP-System ist für die Zelle so etwas ähnliches wie die Münzen im Zahlungs-verkehr - das 'Kleingeld der Zelle'. Wo Energie verbraucht wird, wird eine entsprechende Anzahl von ATP-Molekülen hydrolysiert. Die freigesetzte Energie kann nun für endergone Reaktionen verwendet werden.

BANK                    BIOLOGISCH
Bargeld                  ATP-Vorrat des Muskels
Bankkonto              Phosphokreatinvorrat
Bargeldeinnahme          Glukosezufuhr
langfristige             Glykogen
Annahmen
größter Geldbedarf                Sauerstoffmangel bei Arbeit
Sauerstoffschuld
reiche Verwandte           Leber, Herz
Leihhaus                Milchsäuregärung
Pfandscheine                 Milchsäure

Endergone Reaktionen können im Körper nur dann ablaufen, wenn gleichzeitig eine exergone Reaktion abläuft, die die nötige Energie liefert. Beide - exergone und endergone - Reaktion verlaufen in unmittelbarer Nachbarschaft. Dafür sorgt ein Enzym, an das alle Reaktionspartner während der Reaktion gebunden sind. Während der Reaktion entsteht ein kurzlebiges energiereiches gemeinsames Zwischenprodukt:
-Gemeinsam heißt es, weil es zur exergonen und endergonen Reaktion gehört
-Zwischenprodukt, weil es weder in der Summengleichung der einen, noch der anderen Reaktion vorkommt.

Alkoholische Gärung
Ohne Sauerstoff kann die Zelle organische Verbindungen (z.B. Zucker) nur unvollständig abbauen. Man spricht dann von Gärung, auch sie ist ein Vorgang der Dissimilation. Die bei der Gärung gebildeten Endprodukte sind noch verhältnismäßig energiereich. Der Energiegewinn durch Gärung ist deshalb viel geringer als der durch Atmung, bei der nur die energiearmen Stoffe Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen.
Bringt man Hefepilze in eine verdünnte Zuckerlösung und schließt diese dann von Luft-sauerstoff ab, gedeihen sie trotzdem darin, ja sie vermehren sich sogar. Der Zucker wird dabei in großem Umfang zu Ethanol und CO2 umgesetzt nach der Summengleichung:

C6H12O6  ->  2 C5H5OH  +  2 CO2

Diesen Vorgang nennt man alkoholische Gärung.

Wenn jedoch die Hefepilze freien Sauerstoff zur Verfügung haben, können sie, wie die Zellen anderer Organismen, den Zucker auch vollständig oxidieren. Sie vermögen also sowohl durch Atmung wie durch Gärung Energie zu gewinnen. Auf diese Weise erschließen sich die Hefepilze eine besondere ökologische Nische, in der dauernd sauerstoffbedürftige Organismen nicht existieren können. Übersteigt das bei der Gärung entstehende Ethanol die Konzentration von 15%, gehen die Hefepilze im eigenen Ausscheidungsprodukt zugrunde.
Die zuvor genannte Summengleichung gibt nur die Ausgangs- und Endprodukte der alkoholischen Gärung an. Die dazwischen liegenden Reaktionen sind bis zur Brenztraubensäure die gleichen wie die der Glykolyse. Da kein Sauerstoff zur Verfügung steht, kann der Wasserstoff des NADH nicht wie bei der Endoxidation zu Wasser oxidiert werden. Der Wasserstoff geht auf Zwischenprodukte des Stoffabbaus über und reduziert diese. Im Fall der alkoholischen Gärung in den Hefezellen spaltet sich von der Brenztrau-bensäure zunächst CO2 ab. Das so entstandene Ethanal (Acetaldehyd) wird dann durch NADH zu Ethanol (Ethylalkohol) reduziert.
Auch viele Bakterien können Energie gewinnen, ohne daß sie dazu Sauerstoff benötigen. Sie wandeln wie die Hefen energiereiche Moleküle in energieärmere um und benützen die dadurch frei werdende Energie für ihre Lebensvorgänge.
Die Milchsäurebakterien gewinnen Energie, indem sie Zuckermoleküle zu Milchsäure abbauen:

C6H12O6  ->  2 CH3 x  CHOH x COOH

Bei dieser Milchsäuregärung, die auch im arbeitenden Muskel bei ungenügender Sauerstoffversorgung abläuft, wird der im Verlauf der Glykolyse freigesetzte Wasserstoff auf die Brenztraubensäure übertragen und diese dadurch zu Milchsäure reduzieren.
 
 
 
 
 

Genetik
 

30 Morphologische Definition von Art & Rasse
Allele
1. Mendelsche Regel

31 2. & 3. Mendelsche Regel
Monohybrider
Dihybrider Erbgang

32 Chromosomen
Mitose

33 Meiose

34 Crossing over
Genkartierung

35 Doppel c.o.
Erbeigenschaften des Menschen

36 Phenylketonurie
Stammbaumanalyse
DNA

37 Desoxyribonukleinsäure

38 Meselson & Stahl
Replikation der Dann
Dichtegradientenzentrifugation
Pränatale Diagnose

39 Pränatale Diagnose
Proteinbiosynthese

40 Proteinbiosynthese
Bakterienzellstruktur

41 Viren
Zyklische Vermehrung der Phagen
Riesenchromosomen
Genetischer Code

42 Genetischer Code
Genmutationen
 
 
 
 

Morphologische Definition von Art und Rasse:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen. Individuen, die sich nur in wenigen, aber den gleichen Merkmalen von anderen Individuen ihrer Art unterscheiden, bilden eine Rasse dieser Art.

Genetische Definition der Art:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die sich miteinander paaren können und fruchtbare Nachkommen haben.

Die meisten höheren Lebewesen sind diploid, d.h. sie besitzen alle Erbanlagen in zweifacher Anfertigung. Dies bedeutet, daß fast alle Chromosomen doppelt vorliegen.
Man spricht von reinerbigen Lebewesen, wenn sich im Verlauf mehrerer Generationen das betrachtete Merkmal nicht ändert.
Bereits Mendel bezeichnete die Individuen der verwendeten Ausgangsrassen als Parentalgeneration (=Elterngeneration). Die daraus entstehende Generation wird als 1.Filialgeneration bezeichnet, die nächste Generation als 2.Filialgeneration usw. Die Individuen, die aus der Kreuzung von Pflanzen zweier reiner Rassen hervorgehen, bezeichnet man auch als Bastarde, Mischlinge oder Hybriden.
Ein anderer Begriff für Merkmal ist Phän. Die Gesamtheit aller Merkmale eines Indivi-
duums nennt man Phänotyp.
Von den Phänotypen schließt man auf die Erbanlagen, die auch Gene genannt werden. Die Gesamtheit aller Erbanlagen wird als Genotyp bezeichnet.
reinerbig -> homozygot
mischerbig -> heterozygot

ALLELE sind Unterordnungen von Genen
- liegen Allele auf einem Chromosom, bilden sie eine Keimzelle (immer das Gleiche!!!)
- in Metaphase-Chromosomen kann man Merkmale (=Allele) erkennen
- wenn Allele nicht zusammenhängen, kann man sie frei kombinieren=> Kopplungsgruppe
- wenn Allele auf einem Chromosom liegen=> eingeschränkte Kombinierbarkeit

Allele liegen auf Chromosomen, Chromosomen sind Kopplungsgruppen, Allele werden gekoppelt weitergegeben.

Mendelsche Regeln
1. Mendelsche Regel: Uniformitätsregel, Reziprozitätsregel
Kreuzt man zwei reinerbige Individuen von Rassen einer Art, die sich in einem Merkmal unterscheiden, so sind die in der 1. Filialgeneration entstehenden Nachkommen bezüglich dieses Merkmals alle gleich. Uniformität der 1.Filialgeneration - Individuen tritt auch dann auf, wenn bei der Kreuzung das Geschlecht der Eltern vertauscht ist (reziproke Kreuzung).
 
 
 
 
 
 

2. Mendelsche Regel: Spaltungsregel
Kreuzt man die Individuen der F1 unter sich, so ist die F2-Generation nicht gleichförmig, sondern spaltet in bestimmten Zahlenverhältnissen auf, und zwar erhält man beim monohybriden-dominant-rezessiven Erbgang Individuen mit dem dominanten Merkmal, und solche mit dem rezessiven Merkmal im Verhältnis 3:1. Beim intermediären Erbgang beträgt das Verhältnis 1:2:1, d.h. ein Teil gleicht dem einen, ein Teil dem anderen Großelter. Zwei Teile sind in der Merkmalsausbildung intermediär.
Intermediär:
rot + weiß=rosa
Aus der Wirkung der beiden Allele ergibt sich für das Merkmal eine mittlere Erscheinungsform.

3. Mendelsche Regel
(Regel von der Neukombination der Gene, Unabhängigkeitsregel, Regel von der Unabhängigkeit der Erbanlagen)
Erbanlagen werden unabhängig von einander vererbt und bei der Keimzellenbildung und der Befruchtung neu kombiniert, sie sind frei kombinierbar.

Die Erbanlage wird über die Keimzelle weitergegeben. Wenn in einer Zelle zwei verschiedene Erbanlagen für ein Merkmal vorliegen, von denen die eine nicht (merklich) zur Ausprägung gelangt, so nennt man diese rezessiv.
Diejenige Erbanlage, die in einem solchen Fall (weitgehend) allein realisiert wird, nennt man dominant.

Monohybrider / Dihybrider Erbgang
Beim monohybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner durch gegen-
sätzliche Ausbildung eines Merkmals als reinerbig.
Beim dihybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner in zwei Merkmalspaaren.

Rückkreuzung
Man spricht von Rückkreuzungen, wenn Nachkommen, z.B. Individuen aus der F1-Generation, mit den (reinerbigen!) Individuen der Parentalgeneration gekreuzt werden. Rückkreuzungen können als geeignete Methode zur Lösung der Frage eingesetzt werden, ob ein Individuum reinerbig oder mischerbig ist. Dabei ist es zweckmäßig, zur Kreuzung den Elter zu verwenden, der homozygot bezüglich der rezessiven Erbanlagen für das betrachtete Merkmal ist.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Chromosomen
Die Chromosomen sind winzige Gebilde, die gewöhnlich nur eine Länge von wenigen Mikrometern aufweisen. Sie enthalten aber in jeder Chromatide ein DNA-Molekül, das mehrere cm lang, also etwa 10 000 mal länger ist. Dies ist nur möglich, weil die DNA mehrfach verschraubt vorliegt.
Die Anzahl der Chromosomen ist in teilungsfähigen Zellen bei jeder Pflanzen- und Tierart konstant; ihre Anzahl ist für jede Art charakteristisch und kann selbst bei nah verwandten Arten verschieden sein. Körperzellen der Tiere, des Menschen und die meisten Zellen der Blütenpflanzen besitzen einen doppelten Chromosomensatz, d.h. von den Chromosomen sind in der Regel je zwei in Form und Größe gleich (homologe Chromosomen). Man nennt solche Zellen diploid. Die Keimzellen hingegen sind haploid, besitzen also nur den einfachen Chromosomensatz. Die Chromosomen entstehen stets durch Selbstverdoppelung aus bereits vorhandenen Chromosomen. Über die Keimzellen gelangen sie von einer Generation zur nächsten.
Autosomen: Chromosomen, die nicht-geschlechtliche Gene tragen => 1-22
Gonosomen: Chromosomen, die das Geschlecht bestimmen     => x, y

Mitose
Eine Zellkernteilung nennt man Mitose. Bei diesem Vorgang wird das (vor der Kernteilung verdoppelte!) Erbmaterial auf die entstehenden neuen Zellkerne verteilt. Meist teilt sich im Zusammenhang mit der Kernteilung auch die übrige Zelle. Jedoch muß eine Mitose nicht immer mit einer Zellteilung verbunden sein. Es gibt verschiedene Phasen,  die man bei der Mitose voneinander unterscheiden kann: die Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase, und die Phase zwischen zwei Kernteilungen, die Interphase.
Zu Beginn der Zellteilung kontrahieren sich die DNA-haltigen Chromosomen und werden dadurch sichtbar (Prophase). Jedes Chromosom besteht vor der Mitose aus zwei identisch gebauten Strängen, den Chromatiden, die sich vollständig voneinander trennen und nur noch durch das Centromer zusammengehalten werden. In der Metaphase können die verschiedenen Chromosomen nach Form und Größe deutlich unterschieden werden. Die beiden Schwester-Chromatiden eines Chromosoms trennen sich voneinander und wandern zu entgegengesetzten Polen (Anaphase). Dadurch erhält jeder Pol einen vollständigen Satz von Chromatiden. (Bei der Mitose wandern niemals die beiden Schwester-Chromatiden an den selben Pol.) Nun lockern sich die Chromatiden der Tochterkerne in lange, dünne Fäden auf, so daß sie im Lichtmikroskop nicht mehr einzeln zu erkennen sind (Telophase). Jede Tochterzelle hat nach der Zellteilung die selbe Zahl von Chromosomen, wie sie die Zelle vor der Teilung besaß. Diese Chromosomen bestehen aus einer Chromatide. Kernkörperchen und Kernhülle werden wieder ausgebildet: aus dem alten Kern sind zwei neue entstanden. Der Zellkörper schnürt sich im Aquator durch oder bildet dort eine Quermembran aus; so entstehen zwei neue Zellen, die zur Größe der Mutterzelle heranwachsen. Bei der Durchschnürung werden auch die Mitochondrien und die Chloroplasten (soweit vorhanden) auf die beiden Tochterzellen verteilt.
Mit der Entschraubung der Chromosomen nimmt ihre Stoffwechselaktivität wieder zu: bis zur nächsten Kernteilung verdoppeln sie sich, jedes Chromosom besteht dann aus zwei Chromatiden. Dazu ist die Synthese neuer DNA-Moleküle und der Chromatiden-Proteine nötig. Die Chromatiden bzw. Chromosomen werden aber erst bei der nächsten Teilung wieder sichtbar. Die Vorgänge vom Abschluß der Mitose, bei der die Tochterzellen gebildet werden, bis zum Abschluß der folgenden Mitose, bezeichnet man als Zellzyklus.
Der komplizierte Mitosevorgang sichert die gleichmäßige Aufteilung  der Chromatiden auf die beiden Tochterkerne. Dadurch wird die vollständige Weitergabe der in den Chromatiden enthaltenen Erbanlagen von Zelle zu Zelle gewährleistet.
Die Mitose dient somit zur Bildung neuer Zellen.

Meiose
Als Meiose bezeichnet man eine aus zwei Kernteilungsschritten bestehenden Vorgang.
Sie beginnt nach dem Sichtbarwerden der Chromosomen mit der Paarung der homologen Chomosomen. Dabei lagern sich je zwei homologe Chromosomen eng nebeneinander. In dieser Phase erkennt man, daß jedes Chromosom aus zwei Schwesterchromatiden aufgebaut ist. Sie sind nur noch durch das ungeteilte Centromer miteinander verbunden, deshalb bilden die beiden gepaarten homologen Chromosomen einen Komplex aus vier Chromatiden. Dieser Komplex ordnet sich nun in der Aquatorialplatte der Kernspindel an.
Schließlich trennen sich die homologen Chromosomen wieder, die eine Hälfte bewegt sich zum einen Spindelpol, die andere zum entgegengesetzten. Anschließend teilt sich die Zelle.

Bei der ersten Teilung kommt es zur Reduktion der Zahl der Chromosomensätze auf die Hälfte, d.h. für Diplonten auf 1n, die homologen Chromosomen werden also voneinander getrennt. Hierbei bleibt es allerdings dem Zufall überlassen, welches der beiden homologen Chromosomen  -das vom mütterlichen oder das vom väterlichen Organismus stammende- zu welchem Pol gelangt. In den beiden entstandenen Zellen befindet sich jetzt je ein homologes Chromosom mit seinen beiden Chromatiden. Nun läuft die zweite Reifeteilung ab, dabei werden die beiden Schwesterchromatiden voneinander getrennt. Die Meiose führt also zur Bildung von  vier haploiden Zellen. Die Chromosomen bestehen bis zur Befruchtung nur aus einer Chromatide. Kurz vor oder nach der Befruchtung entstehen durch Verdopplung der Chromatiden wieder Chromosomen mit zwei Schwesterchromatiden.
Durch die Meiose erhält jede reife Geschlechtszelle einen einfachen, aber vollständigen Satz von Chromosomen, d.h. von jedem Paar homologer Chromosomen eines. Bei der Befruchtung  verschmelzen eine männliche und eine weibliche Geschlechtszelle und damit wird in der befruchteten Eizelle der doppelte Chromosomensatz wiederhergestellt.
Kurz:
Bei der Meiose liegen die Chromatiden in der ersten Phase, der Prophase ungeordnet -wie in einem Knäuel- zusammen. In der Metaphase ordnen sie sich schon zu Chromoso-men zusammen. In der Anaphase sind väterliche und mütterliche Chromosomen schon sichtbar voneinander getrennt. In der Telophase teilt sich diese eine diploide Zelle (=homolog=doppelter Chromosomensatz) in zwei neue Zellen und die erste Reifeteilung ist abgeschlossen. Bei der zweiten Reifeteilung liegen jetzt in der Prophase zwei Zellen mit je einem Chromosom vor. Dieses Chromosom löst sich in der Metaphase zu je zwei Chromatiden. In der Anaphase teilt sich jede Zelle wieder in zwei Zellen auf und in der Telophase gibt es jetzt vier Zellen mit je einem Chromatid. Diese vier Zellen sind haploid und für gewöhnlich unterschiedlich groß.
Bei der Bildung männlicher Gameten erfolgt in der Regel eine Bildung von vier gleich
großen Keimzellen, bei der Bildung  der weiblichen Gameten erfolgt die Teilung oft nicht gleichmäßig: es kommt in den beiden Teilungsschritten oft zur Ausbildung von 3 Polkörperchen und einer relativ großen Gamete.

Crossing over
Die Kopplung von Genen kann auch gelegentlich durchbrochen werden.
Bei der Reifeteilung paaren und umschlingen sich die homologen Chromosomen; dabei erfolgt an einer Stelle ein Bruch der Nichtschwester-Chromatiden. Die Bruchstücke verknüpfen sich dann über Kreuz (Chiasma). Durch eine solche 'Überkreuzung' werden die auf den abgetrennten Teilstücken liegenden Gene aus ihrer bisherigen Kopplungsgruppe gelöst, 'entkoppelt' und gegeneinander ausgetauscht (Crossing-over).
Die Häufigkeit, mit der ein Chiasma bei einem bestimmten Chromosom beobachtet wird, entspricht der Häufigkeit von Crossing-over bei der Kopplungsgruppe dieser Chromosomen.

Genkartierung
Die Austauschhäufigkeit zweier Gene eines Chromosoms ist ein Maß für den Abstand dieser Gene voneinander.
Um eine Genkartierung herzustellen, muß man die relativen Abstände der einzelnen Gene auf den Chromatiden ermitteln. Die gewünschten Informationen erhält man aus der Anzahl der Phänotypen, aus der Anzahl der Austausche und aus der Anzahl der Crossing-over auf einem Chromosomenstrang.
Der Abstand der einzelnen Gene bei einer Genkartierung ist wichtig. Je mehr Crossing-over abgelaufen sind, desto größer ist der Abstand zwischen den einzelnen Genen untereinander. Je weniger Crossing-over die Gene ausgetauscht haben, desto kleiner ist der Abstand zwischen den einzelnen Genen. Die Genkartierung wird um so ungenauer, je mehr Crossing-over stattgefunden haben.

Bedingungen
Die Gene sollten möglichst eng beieinander liegen, nur auf einem Chromosom (Kopplungsgruppe). Ein (homozygot) rezessiver Elter wird gegen einen heterozygot dominanten gekreuzt.

Wenn ein Gen einen geringen Abstand zum anderen Gen hat, dann wird es weniger häufig ausgetauscht.

Beispiel:
 
 
 
 
 
 
 

Man muß also zuerst herausfinden, wieviele Crossing-over stattgefunden haben, und wieviele Male das Gen dadurch gebrochen ist. Damit kann man zwischen Wildallelen und rezessiven Allelen unterscheiden.
 
 
 
 
 
 

Ein homozygot-rezessiver Elter wird gegen einen heterozygot-dominanten Elter gekreuzt.
Das Ergebnis kann man in drei Schritten beobachten:

1. Kopplung bestätigen: - Anzahl der Phänotypen beobachten
                - gewisse Allele müssen miteinander gekoppelt werden
- Kopplung wird durch vorwiegendes Auftreten von Elterntypen gezeigt
- kein Mendelergebnis

2. Mögliche Reihenfolge der Allele festlegen:
- mittleres Gen ermitteln
- geringste Austauschzahl weist auf mittlere Lage (Doppelcrossover)
 
 
 
 
 

Das mittlere Allel gibt uns auch noch die Informationen über den Abstand zwischen allen Allelen. Man muß die eng aneinanderliegenden Allele betrachten, so ist es möglich die richtigen Abstände zu bestimmen.

3. relative Abstände (Morgan-Einheiten) als c.o. Anzahl ermitteln
- Austauschwerte addieren
- Austauschwerte des mittleren Allels dazuaddieren (Doppelcrossover)

Für die Aufstellung von Genkarten spielen also folgende Überlegungen eine Rolle:
1. Kreuzungsexperimente erweisen Kopplung oder freie Kombinierbarkeit für bestimmte
    Gene
2. Die Zahl der Kopplungsgruppe entspricht der Zahl der Chromosomen
3. Die Zahl der Gene einer Kopplungsgruppe zeigt die Größe eines Chromosoms an
4. Die Austauschhäufigkeit ist ein Maß für die relative Lage der Gene

Das Verfahren, Genkarten mit Hilfe von Austauschwerten zu erstellen, ist nur für kleine Genabstände brauchbar. Zwischen weiter entfernt liegenden Genen können zwei oder mehrere Crossing-over stattfinden. Dabei können im ersten Schritt ausgetauschte Gene wieder zusammengeführt werden. Damit würde die Zahl der Austauschtiere gesenkt. Man bekäme nicht die dem einfachen Crossing-over entsprechende hohe Austauschzahl. Die Addition kleiner Austauschwerte eng zusammenliegender Gene ist also zuverlässiger als die Verwendung eines Austauschwertes zwischen weiter entfernt liegenden Genen.

Erbeigenschaften des Menschen
Nach den Erkenntnissen der Genetik gelten die Vererbungslehren für Pflanze, Tier und Mensch in gleicher Weise. Den Erbgang von Körpermerkmalen des Menschen aufzuklären gelingt leichter, wenn die Merkmale monogen bedingt sind, denn dann gehen alternative Merkmale auf Allele eines einzigen Gens zurück.
 
 
 

Phenylketonurie [PKU]
Phenylketonurie ist eine Stoffwechselkrankheit, die zu Schwachsinn führt.
Die Symptome der Phenylketonurie kommen durch das Fehlen des Enzyms Phenylalaninhydroxylase zustande. Die Aminosäure Phenylalanin kann nicht mehr zu Tyrosin umgewandelt werden, Dadurch reichert sich Phenylalanin an.
Durch die Nebenreaktion von Phenylalanin zu Phenylbrenztraubensäure kommt es ebenfalls zu einer Anreicherung von Phenylbrenztraubensäure. Diejenigen Stoffe, wie z.B. die lebensnotwendigen Schilddrüsenhormone, zu deren Synthese Tyrosin notwendig ist, sind dennoch, wenn auch oft in vermindertem Ausmaß, vorhanden: Tyrosin wird nämlich auch aus der Nahrung aufgenommen. Auf diese Weise kommt es zur Schädigung des Organismus durch die genannten, ungewöhnlich stark angereicherten Stoffe, nämlich zu Schwachsinn, Krampfanfällen, Hautekzemen u.a.
Phenylalanin ist für den Menschen eine essentielle Aminosäure. Die beschriebenen Störungen treten erst auf, nachdem eiweißhaltige Nahrung aufgenommen wurde, also erst nach der Geburt. Die Krankheit kann durch eine phenylalaninarme und tyrosinreiche Diät erfolgreich behandelt werden.

Stammbaumanalyse
Die Stammbaumanalyse wird bei der Bestimmung von Erbgängen sowie bei der genetischen Familienberatung eingesetzt. Ausgehend vom Bericht einer Familie werden Schemata erstellt, die Auskunft darüber geben, welche Familienmitglieder Merkmalsträger sind und welche verwandtschaftlichen Beziehungen im einzelnen bestehen.
Da es beim Menschen ebenfalls Merkmale gibt, die dominant-rezessiv vererbt werden, können auch bei der Stammbaumanalyse die Erkenntnisse, die man aus den Mendelschen Regeln gewinnt, angewendet werden.

DNA
Desoxyribonukleinsäure
Desoxyribose  +  Base + Phosphat (Kernsäure)
Desoxy=Sauerstoff fehlt
Base:  Adenin    35%
            Guanin    15%
            Thymin    15%
            Cyrosin   15%

- zwei lange Polynukleotidstränge
- jedes Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einer der vier Basen, dem Zucker Desoxyribose und der Phosphorsäure
- die beiden zusammenhängenden Stränge sind nicht identisch, sondern komplementär: durch jede Base des einen Stranges ist der zu ihr gehörende Partner des anderen Stranges festgelegt
Die DNA ist ein 'Schreibmaschinentext' ohne Leertasten. Ein 'Wort' besteht aus 3 Symbolen.
 
 
 
 
 
 

Die Zellen der Organismen enthalten zwei Arten von Nukleinsäuren. Die Ribonukleinsäure (RNA) findet sich sowohl im Zellkern wie auch außerhalb des Kerns im Cytoplasma, in den Mitochondrien, den Ribosomen und den Chloroplasten. Die Desoxyribonukleinsäure (DNA) ist Bestandteil der Chromosomen, ist aber auch in Chloroplasten und Mitochondrien enthalten.
Alle Nukleinsäuren sind Ketten von Nukleotiden (Polynukleotide). Jedes Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einem stickstoffhaltigen (heterozyklischen) Ring (der Base), einem Zucker und der Phosphorsäure. Der Zuckerbaustein ist bei der RNA die Ribose, bei der DNA die Desoxyribose; darauf beruht die Namengebung. In der DNA treten die Basen Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin auf; in der RNA kommt statt Thymin die Base Uracil vor. Die Phosphorsäure verknüpft stets das dritte C-Atom eines Zuckers mit dem fünften C-Atom des nächsten Zuckers.
Da die Zucker- und Phosphorsäurebausteine der Nukleinsäuren durch die ganze Kette hindurch völlig gleich sind, muß die genetische Information an die Base gebunden sein. Die Abfolge der Basen (bzw. der Nukleotide) ist für die Speicherung der Information von Bedeutung.
In der DNA ist die molare Menge an Adenin gleich der molaren Menge an Thymin und die molare Menge an Cytosin gleich der molaren Menge an Guanin. Adenin und Thymin liegen zu je 17% vor, Cytosin und Guanin zu je 33%.
Die DNA besteht aus zwei langen Polynukleotidsträngen, die über die Basen der Nukleotide strickleiterartig zu einem Doppelstrang verknüpft sind. Das ganze Gebilde ist außerdem schraubig gedreht, wobei 10 Nukleotidpaare auf eine Windung kommen. Man spricht von einer Doppelschrauben- oder Doppelhelix-Struktur. Die vier Basen der DNA ordnen sich einander gegenüber immer so an, daß sie räumlich zusammenpassen und zwischen ihnen Wasserstoffbrückenbindungen optimaler Länge und in höchstmöglicher Zahl ausgebildet werden. Guanin paart deshalb mit Cytosin unter Ausbildung von drei Wasserstoffbrücken, Adenin mit Thymin unter Bildung von zwei Wasserstoffbrücken. Die beiden zusammengehörigen Stränge der Doppelhelix sind daher nicht identisch, sondern komplementär gebaut, so daß durch jede Base des einen Stranges der zu ihr gehörende Partner des anderen Stranges festgelegt ist. Der zweite Strang ist also gewissermaßen das 'Negativ'. Die Reihenfolge der gepaarten Basen im DNA-Molekül ist unregelmäßig. Die beiden Stränge der Doppelhelix laufen einander entgegen; sie sind antiparallel. Zu erkennen ist dies am einfachsten an den Phosphatbrücken zwischen den Zuckern, sie verlaufen (vom 3. zum 5. C-Atom) in den beiden Strängen in unterschiedlicher Richtung.
Jede Chromatide enthält eine DNA-Doppelhelix.
Die RNA ist einsträngig, kann aber innerhalb des Stranges Schlingen ausbilden und dadurch gepaarte Abschnitte aufweisen. Das Uracil, das hier an Stelle von Thymin tritt, bildet mit Adenin die gleiche Zahl von Wasserstoffbrücken wie das Thymin.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



Meselson & Stahl
Die Forscher erreichten durch eine geeignete Züchtung von E.coli, daß sich alle Zellen stets gleichzeitig teilten und somit immer alle gleich alt waren und der gleichen Zellgeneration angehörten. Sie bedienten sich bei diesem Experiment der Dichtegradientenzentrifugation (->).
Sie züchteten die Bakterien in einem Medium das als Stickstoffquelle 15N-Isotope enthält.
Die Bakterien bauten nun in ihre Zellbestandteile, also auch in die DNA, diesen schweren Stickstoff ein. Nun wurden die Bakterien in ein Medium mit dem 'normalen' 14N geführt.
Alles was sich von nun an als DNA neu bildet, kann also nur noch gewöhnlichen Stickstoff (14N) enthalten.
Nach der ersten Bakterienverdopplung der eine einzige DNA-Replikation vorausging, fand man in einer Probe durch die Dichtegradientenzentrifugation heraus, das die Doppelhelix in den Basen einen Strang mit 14N und einen mit 15N enthielt, also ein 'halbschwerer' Strang. Bei der nächsten Verdopplung hingegen fand man halbschwere und normale Doppelstränge im Verhältnis 1:1.
Dieses Ergebnis ist durch die semikonservative Replikation erklärbar.

Replikation der DNA
Replikation bedeutet Nachbildung. Wenn sich eine Zelle teilt und verdoppelt, müssen die Informationen der Erbsubstanz auch in gleicher Form weitergegeben werden.
Es gibt die konservative Replikation, bei der die elterliche Doppelhelix erhalten bleibt, und als Vorlage zur Neusynthese gilt. In einer Tochter DNA Zelle bleibt dann die Eltern-DNA, in der andere Tochterzelle entsteht eine neue DNA-Doppelhelix. Bei der semikonservativen Replikation erhalten beide Doppelhelixstränge je einen elterlichen und einen komplementär dazu neu synthetisierten DNA-Strang. Damit dieses zustande kommen kann, müssen die Einzelstränge voneinander getrennt werden.

Dichtegradientenzentrifugation
Im Zentrifugenröhrchen schichtet man Lösungen mit abnehmender Konzentration übereinander. Wenn das Röhrchen einige Zeit steht, ergibt sich ein kontinuierliches Konzentrationsgefälle (durch Diffusion); d.h. die Dichte nimmt vom Boden des Röhrchens zur Oberfläche hin kontinuierlich ab (-> also steigt sie zum Boden hin an).
Pränatale Diagnose
Zum vorgeburtlichen Nachweis von Erbkrankheiten beim Fetus gewinnt die Amniopunktion immer größere Bedeutung. Der Fruchtblase wird Fruchtwasser entnommen, und da in diesem stets Embryozellen enthalten sind, kann man sie in Zellkulturen vermehren. So können Chromosomen- und biochemische Untersuchungen durchgeführt werden, durch die man Chromosomen-Anomalien und Stoffwechsel-erkrankungen erkennen kann. So ist die Geburt schwer erbkranker Kinder verhinderbar. Dieses Verfahren wird jedoch nur bei begründetem Verdacht auf angeborene Erkrankungen, wie etwa bei Erbkrankheiten in der Familie oder bei hohem Lebensalter der Eltern angewandt, da es nicht ganz ungefährlich ist.

Blastopathie: Keimschädigung während der ersten 14 Tage der Befruchtung
Embryopathie: Krankheit des Embryos
Fetopathie: Krankheit der Leibesfrucht
Embryonalzeit dauert bis zum dritten Monat an

Fetalzeit dauert vom dritten Monat bis zur Geburt
vorgeburtliche Entwicklung=Kyematogenese

Progenese: Wanderung des Ei in die Gebärmutter
Nidation: Einnistung der Eizelle in der Gebärmutter

Blasto~: Keimschädigung durch ionisierende Strahlen (siamesische Zwillinge)
Embryo~: Schädigung durch Medikamente, Röteln, Virusinfektion, Strahlen, Hormone
        => 80% Wahrscheinlichkeit: Herzfehler, geistig behindert, Linsentrübung
              (blind, eingeschränkte Sehkraft)
Feto~: Schädigung durch Strahlen, Infektionen, übermäßiger Alkoholkonsum; Stoff-
            wechselstörung der Mutter: Herzfehler bei Kind, Skelettfehlbildung

9.-12. Woche: Chorionbiopsie: Untersuchung der Zotten
         => Chromosomenanalyse: ist Stoffwechsel in Ordnung?
12. Woche: Sonographie   /   Ultraschall (Fehlbildung der Körperteile)
 

Dominantes Erbleiden:     Mutter gesund     Vater krank
                        gg              Gg

                         Kind krank
                               25%
 

Rezessives Erbleiden:      Mutter gesund      Vater gesund
                     Gg         Gg

                        Kind krank
                              25%

Beispiel Albinismus
Eltern haben krankes Gen in sich, sind aber selbst nicht betroffen.

Proteinbiosynthese
Die Proteinbiosynthese erfolgt im Cytoplasma an den Ribosomen.

Kurzfassung:
1. Die DNA wird im Zellkern durch ein Enzym (Transkriptase) geteilt, so daß eine
Kopie eines DNA-Strangs entsteht. Die RNA-Moleküle bilden nun die
Bausteine für die
 Boten-RNA.
 2. Die Boten-RNA durchdringt die Poren der Zellkernmembran und gelangt somit ins
 Cytoplasma.
 3. Eine AS wird im Cytoplasma an die t-RNA gebunden.
 
 
 
 
 

 4. Die t-RNA wandert mit dem AS-Triplett zum Ribosom.
 5. Die tRNA lagert sich an das komplementäre Basentriplett -an die zweite
    Bindungsstelle- an
    von 4  -  5: Wanderung, die ganze mRNA wandert über das Ribosom zur Seite
 6. AS werden durch ein Enzym im Ribosom zu einer Peptidkette geknüpft
 7. tRNA löst sich vom mRNA und von der Aminosäure
 8. tRNA steht wieder zur Verfügung um neu verwendet zu werden

Sinn und Zweck des ganzen: Proteine herzustellen
Der Vorgang der Proteinbiosynthese, bei dem die in der Basensequenz der m-RNA enthaltene Information in die Aminosäureabfolge eines Proteins umgeschrieben wird, heißt Translation. Orte der Translation sind die Ribosomen. Sie enthalten eine Anzahl von Enzymen, die zur Proteinbiosynthese erforderlich sind.
Die Aminosäuren werden im Cytoplasma an eine tRNA gebunden  (eine tRNA besteht aus kurzen Ketten mit seltenen Basen, deren Moleküle sich nach dem Prinzip der Baasenpaarung aneinanderlagern, so entsteht eine Kleeblattform, wobei die Stiele (Enden) immer gleich sind (CCA) und die 'Blätter' ungepaart sind, an einer dieser Schleifen befindet sich ein bestimmtes Basentriplett, das mit einem komplementären Codon der mRNA in Wechselwirkung treten kann, man nennt es daher Anticodon ;  die tRNA wird im Cytoplasma abgegeben und kann AS binden). Jeder tRNA - Typ kann nur eine bestimmte Aminosäure mit Hilfe eines spezifischen Enzyms binden. Die von tRNA-Molekülen mitgebrachten Aminosäuren werden am Ribosom zum Polypeptid verknüpft.
Die tRNA - Moleküle sind Dolmetschern vergleichbar, welche die Sprache der DNA/mRNA (Sequenz von Basen) in die Sprache der Proteine (Sequenz von Aminsosäuren) übersetzten. Während der Synthese des Polypeptids beginnt sich dessen Raumstruktur auszubilden; sie ist die folge von Bindungskräften zwischen den Seitenketten der verknüpften Aminosäuren. Die Raumstruktur wird nach der Ablösung vollendet. Damit liegt ein funktionsfähiges Protein vor, meist ein Enzym.
Zur Ablesung der mRNA-Triplette durch tRNA-Moleküle bewegt sich das Ribosom relativ zum mRNA-Strang. Während der Weiterbewegung des ersten Ribosoms hat sich ein zweites Ribosom, dann ein drittes, usf. an den mRNA-Strang angelagert, so daß schließlich viele Ribosomen hintereinander auf der mRNA liegen und sich auf ihr weiterbewegen. Sie bauen alle je ein Molekül des gleichen Polypeptids auf. Die Gesamtheit aller an einem mRNA-Molekül sitzenden Ribosomen bezeichnet man als Polysom. Durch die Bildung von Polysomen wird die Information einer mRNA mehrmals genutzt, bevor ihr Abbau durch Ribonukleasen erfolgt.

 Bakterienzellstruktur
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Viren
Viren haben wie Bakterien die Fähigkeit zur Rekombination. Sie sind allerdings einfacher gebaut und vermehren sich schneller als Bakterien. Sie bestehen in erster Linie aus einer Proteinhülle und Nukleinsäuren darin. Es sind keine selbständigen Organismen, d.h. sie können sich nicht selbständig, sondern nur in Verbindung mit einer lebenden Zelle reduplizieren. Somit haben sie auch keinen Stoffwechsel.
Viren sind streng wirtsspezifisch, man kann daher zwischen Tier-, Pflanzen- und Bakterienviren unterscheiden. Die Viren der Bakterien werden auch Bakteriophagen oder kurz Phagen genannt. Viren vermehren sich in ihren Wirtszellen, und zerstören diese dabei. Bei einer Doppelinfektion einer Bakterienzelle mit zwei verschiedenen Virusstämmen treten neben den Elterntypen Neukombinationen auf. Dieser Befund läßt sich nur durch einen Austausch der genetischen Information zwischen den Viren innerhalb der Wirtszelle erklären.

Zyklische Vermehrung der Phagen
Lytischer Zyklus, dargestellt am Beispiel eines T-Phagen
1. Phase Adsorption: Der Phage rastet mit seiner Endplatte in spezifische Anheftungsstellen der Bakterienoberfläche ein. Daraus resultiert die Wirtspezifität der Phagen.
2. Phase Injektion: Die Bakterienzellwand wird enzymatisch angelöst. Durch Kontraktion der Schwanzscheide durchbohrt der Schwanzstift des Phagen die Bakterienzellwand, und die Phagen-DNS dringt durch diese Kanüle in die Bakterienzelle ein.
3. Phase Latenz: Die Phagen-DNS dient als Vorlage zur Synthese von Virusspezifischen Enzymen, die die Bakteriennukleinsäuren und -proteine zerstören. Anschließend werden die Phagen-DNS und -proteine mit dem Syntheseapparat der Wirtszelle vermehrt.
4. Phase self assembly: Die Phagen-DNS und deren Hüllbestandteile lagern sich spontan zu kompletten Phagen zusammen.
5. Phase Lyse: Infektöse Phagen treten aus der Bakterienzelle aus, wobei sie diese zerstören.

Riesenchromosomen
Riesenchromosomen sind etwa hundertmal so lang wie die Metaphasechromosomen. Sie sind vielsträngig und treten in der Speicheldrüse der Zweiflügler auf. An manchen Stellen des Riesenchromosoms befinden sich sogenannte Puffs, dies sind aufgeblähte Querscheiben. Hier ist die DNA aufgelockert. Die Puffs sind Orte der Genaktivität. An diesen Stellen sind die Chromomeren schleifenartig entschraubt. Eine starke Synthese und Speicherung von DNA läßt sich nachweisen.
 
 
 

Der genetische Code
In den Proteinen der Lebewesen treten in der Regel 20 verschiedene Aminosäuren auf. Deren Reihenfolge muß in der Nukleotidsequenz der mRNA und damit letztlich in der Nukleotidsequenz der DNA verschlüsselt (codiert) vorliegen.
In den Nukleinsäuren kommen 4 Basen vor. Bei der Kombination von 3 Basen, etwa
dem Triplett AGT oder ATA ergeben sich genügend Möglichkeiten zur Bestimmung jeder der 20 Aminosäuren. Einem bestimmten Basentriplett ist also eine Aminosäure zugeordnet.

Ein Triplett codiert eine Aminosäure. Man nennt die Basen-Tripletts der DNA, die Aminosäuren codieren, Codogene. Dem Codogen entspricht nach der Transkription ein Codon auf der mRNA. Die Gesamtheit aller Codons der mRNA nennt man den genetischen Code, und die Einheit der genetischen Information ist das Codon. Alle Organismen haben denselben genetischen Code, also die gleichen Codons für die gleichen Aminosäuren. Der genetische Code ist universell.

Genmutationen
Genmutationen sind Veränderungen auf molekularer Ebene, von denen jeweils nur ein Gen betroffen ist. Durch die veränderte Basensequenz der DNS kann letztendlich ein verändertes Protein entstehen, das unmittelbar für die äußerlich sichtbaren Merkmalsänderungen verantwortlich ist. Die erbliche Anderung betrifft hierbei einzelne Gene. Eine solche Mutation zeigt keine erfaßbaren Anderungen in Struktur oder Zahl der Chromosomen, Genmutationen beruhen auf chemischen Veränderungen der DNS. Sie erfolgen zufällig. Die meisten mutierten Gene sind rezessiv, es gibt aber auch dominant oder intermediär wirkende Gene. Welches Gen mutiert, steht in keinem erkennbaren Zusammenhang zu Umwelteinflüssen. Mutationen sind richtungslos und sind keine Anpassungserscheinungen an einen auslösenden Reiz und damit die Umwelt.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Evolution
 

44 Aspekte des Aussterbens
Evolution oder Schöpfung
Fossilisation/Archäopteryx

45 Inseln und Inselbewohner
Isolation
Anpassungserscheinungen

46 Adaptive Radiation
 Mutationsformen
 Momentanphasen nach Zimmermann

47 Rekombination
Homologie/Analogie
Biogenetisches Grundgesetz

48 Cytochrom – Stammbaum
Antigen
Antikörper/Immunreaktion

49 Immunbiologie

50 Immunbiologie
Präzipitinreaktion
Aids

51 Aids – Test
Begründung der Vielfalt an Antikörpern

52 Vielfalt an
Dreyer-Benett-Hypothese
Kontinentalverschiebungstheorie

53 Bergmannsche Regel
Der Mensch - Eigenschaften

54 Ramapithecus – Australopithecus
Afrika - Wiege der Menschheit

55 Evolution der Hominiden
Wo kommt der Mensch her
Der aufrechte Gang

56 Die Sprache
Kulturelle Evolution
 

Die Evolutionsthorie besagt, daß die heute lebenden Tier- und Pflanzenarten von anderen, meist einfacher gebauten Organismen, abstammen. Alle Lebewesen sind miteinander verwandt. Alle heute und in der Vergangenheit lebenden Organismen können auf einen gemeinsamen Ursprung, auf eine erste Zelle zurückgeführt werden. Diese Anderungen laufen langsam und kontinuierlich ab. Es gibt keine zusammenhangslosen Sprünge oder plötzliche Veränderungen. (Alles passiert allmählich!) Der Motor der Evolution ist die Selektion. Lebewesen, die besser an ihre Umwelt angepaßt sind als andere, hinterlassen mehr Nachkommen. Ihre Eigenschaften setzen sich im Laufe der Zeit durch.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA gespei-chert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt, durch Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und durch Selektion geprüft und angepaßt. Biologische Information wird also durch Vererbung übermittelt. Sie wird nur an direkte Nachkommen weitergegeben. Die Auswahl der Gene wird dabei zufällig getroffen.
Selektion: Survival of the fittest

Typische Formen der Fossilisation

 Mumifikation            Durch Einfrieren, Säure oder durch         Mammutleichen im Dauerfrostboden,
                 Wasserentzug in Trockengebieten.         Moorleichen im sauren Moorwasser,
                Konserviert auch Weichteile.            Mumien in der Wüste
 
 Inkohlung         Wird beim Abbau pflanzlicher Stoffe       In den Steinkohlenflözen findet man
                 wie Cellulose der Zutritt von Sauer-        Reste von baumförmigen Farnen,
                 stoff unterbunden, so erfolgt eine re-     Schachtelhalmen und Bärlappge-
                 lative Anreicherung von Kohlenstoff.      wächsen.
 
 Erhaltung von           Schalen, Gehäuse oder Skelette     Hartteile von Muscheln oder Tinten-
 Hartteilen          sind am dauerhaftesten und bleiben       fischen, wie Ammoniten und Belemni-
                    oft erhalten.                      ten, sind in großer Zahl aus den Kalk-
                       ablagerungen des Erdmittelalters be-
                       kannt.
 
 Körperfossilien        Der Körper eines Lebewesen selbst       Die aus Salzlösungen auskristallisier-
                 ist im Sediment erhalten.           Teen Knollenfeuersteine der Kreidezeit
                       können ganze Tiere einschließen.
 
 Echte Versteinerungen  Mineralsalzlösungen dringen in das         Verkieselte oder verkalkte Pflanzen.
                Gewebe toter Organismen ein. Das         Mit dem Elektronenmikroskop lassen
                Wasser verdunstet, die ausgefall-           sich oft noch Strukturen im Bereich
                enen Mineralsalze füllen die Hohl-            10 -9 m erkennen.
                räume.
 
 Steinkern                Die Leiche läßt nach ihrer Zerset-      Gipsausgüsse der beim Vesuvaus-
                zung im Sediment einen Hohlraum      bruch 79 n-Chr. umgekommenen
                zurück, der später von Sand und       Bewohner von Pompeji füllen solche
                Kalkschlamm ausgefüllt werden kann.       Hohlräume, Steinkerne von Quallen
                 aus dem Kambrium.
 

Der Archaeopteryx ist ein Brückentier. Brückentiere sind Tiere, die Merkmale verschiedener Tiergruppen in sich tragen. Sie werden somit als Übergangsformen zwischen zwei Gruppen bezeichnet. Der Archaeopteryx ist ein Beispiel für ein solches Brückentier, da er sowohl Merkmale von Reptilien als auch von Vögeln in sich trug.
 
 
 
 
 

Inseln / Inselbewohner / Isolation
Isolierte Inseln beherbergen nur sehr wenige verschiedene Typen von Tieren und Pflanzen. Diese sind meist mit denen des benachbarten Kontinents verwandt. Aber von jedem Typus gibt es einen großen Reichtum an Rassen und Arten, die sonst nirgends auf der Welt vorkommen. So gehören von den wenigen Vogelarten der Galápagosinseln allein 13 zur Unterfamilie der Darwinfinken.
Die Lebewesen eng benachbarter Inseln unterscheiden sich in Form und Lebensweise voneinander, wenn auch die Unterschiede nur den genauen Beobachtern auffallen. Auf den Galápagosinseln leben 15 verschiedene Schildkrötenformen, die einander so ähnlich sind, daß sie zu einer Art gezählt werden. Dennoch unterscheiden sie sich in Form und Lebensweise, ja sogar im Geschmack eindeutig voneinander.
Isolation ist die Unterbindung der genetischen Rekombination zwischen Populationen oder Individuen einer Art. Der Genfluß wird unterbunden, z.B. bei der geographischen Isolation/Separation. Ein Teil der Population wird räumlich vom Rest getrennt. Dies geschieht, wenn einige Individuen ein neues, abgelegenes Gebiet besiedeln (z.B. eine Insel) oder wenn der Lebensraum der Population durch unüberwindliche Barrieren in getrennte Areale aufgeteilt wird.
Es sind vor allem drei Evolutionsfaktoren, die für eine divergente Entwicklung in isolierten Arealen verantwortlich sind:
1. Schon die Gründerindividuen, die Erstbesiedler einer Insel, sind im Allgemeinen zufällig ausgewählt und tragen nur eine zufällige Auswahl des Genpools der Stammpopulation.
2. Mutation und Rekombinatiosereignisse in der isolierten Population sind Zufallsereignisse und verlaufen daher anders als in der Stammpopulation.
3. Auch die Auslesefaktoren -biotische und abiotische- sind im isolierten Areal meist andere als im Ausgangsgebiet. Ist der Genfluß zwischen Inselbevölkerung und Stammpopulation für längere Zeit gebrochen, so akkumulieren sich zahlreiche genetische Unterschiede. Die Genpools der beiden Populationen unterscheiden sich immer stärker. Zunächst bilden sich geographische Rassen. Wenn die Isolation lange dauert, führt sie zur Artbildung.
Die biologische Isolation wird durch unüberwindliche, genotypisch bedingte Unterschiede bewirkt und führt zu einer Paarungseinschränkung, wie z.B. durch morphologische oder verhaltensbedingte Besonderheiten zwischen den Geschlechtern, Befruchtungssperren zwischen den Keimzellen, Unfruchtbarkeit der Bastarde.

Die Anpassung einer Art an ihre Umwelt erfolgt in zwei Schritten:
Im ersten Schritt entsteht die Vielfalt. Mutation und Rekombination  erzeugen laufend neue Gene und Genkombinationen. Sie erhöhen die genetische Variabilität.
Im zweiten Schritt werden die Formen geprüft und sortiert in mehr oder weniger erfolgreiche. Die Selektion wählt aus dem unbegrenzten Vorrat an Variabilität die geeigneten Formen aus.
 
 
 
 
 
 
 
 

Adaptive Radiation
Wenn aus einer einheitlichen Population im Laufe der Zeit unterschiedliche Arten, Gattungen oder Familien hervorgehen, die sich in verschiedenen Richtungen spezialisieren, so spricht man von adaptiver Radiation.
Adaptive Radiation wird immer dann möglich, wenn eine Population die Gelegenheit hat, neue Nischen zu bilden; wenn eine Art auf Grund ihrer genetischen Variabilität ein Areal ausfüllen könnte.

Mutationsformen
Vererbung beruht auf der identischen Verdopplung und der exakten Aufteilung und Weitergabe des Erbmaterials von einer Generation auf die andere. Nur ganz selten kommt es vor, daß bei der Verdopplung oder der Aufteilung der Erbanlagen ein Fehler geschieht. Eine solche nichtidentische Reduplikation nennt man Mutation. Hat sich eine Mutation ereignet, so wird sie Bestandteil des Erbmaterials.
Die Mutation ist der einzige Evolutionsfaktor, der neue Gene schafft. Sie liefert das 'Rohmaterial der Evolution'. Durch das Entstehen neuer Erbfaktoren oder Gene wird der Genpool einer Population vergrößert; ihre Variabilität wird erhöht.
Mutationen ereignen sich spontan, d.h. ohne erkennbaren Anlaß. Die Mutationsrate kann sich allerdings durch Temperaturerhöhung, mutagene Strahlen und Chemikalien erhöht werden.
Es gibt die Gen-, Chromosomen-, Genoß-, Plastiken- und Plasmamutation. Sie sind alle spontan, nicht 'ortsgebunden' (zufällig und richtungslos), die Mutationsrate ist relativ gering und für einzelne Gene verschieden, sie ist zeitproportional.
Mutationen sind also Fehler bei der Verdopplung der DNS oder der Verteilung der Chromosomen. Damit ist schon gesagt, daß Mutationen zufällige Ereignisse sind. Zwischen der Umwelt und den Mutationen, die zur Anpassung an diese Umwelt führen, besteht kein Zusammenhang.
Der Nutzen einer Mutation hat keinen Einfluß auf ihre Häufigkeit.

Momentanphasen nach Zimmermann
Momentanphasen sind Augenblicke, in denen Veränderungen stattfinden, die für den Evolutionsprozeß relevant sind.

1. Mutation (Präadaption) (Falschverteilung der Chromosomen)
2. Rekombination
3. Zellteilung
4. Sexualakt (Verschmelzung von Eizelle und Samen)
5. Selektion
6. Artgrenzbildung
7. Isolation
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Rekombination
Bei jeder Befruchtung einer Ei- durch eine Samenzelle werden die in einer Population vorhandenen Gene neu zusammengestellt. Man spricht von Rekombination.
Durch genetische Rekombination werden immer neue Allelkombinationen und damit neue Phänotypen erzeugt. Auch ohne neu auftretende Mutationen kann die Variabilität dauernd aufrechterhalten und erneuert werden.

Homologie
1. Homologiekriterium: Lage: Homologe Organe befinden sich an gleicher Stelle in vergleichbaren Organismen.
2. Homologiekriterium: spezifische Qualität: Homologe Organe sind nach dem gleichen Muster gebaut.
Übereinstimmungen, die auf einer gemeinsamen Erbinformation und damit auf gemeinsamer Abstammung beruhen, sind homolog.
Lebewesen, deren Organsysteme homolog sind, gehören dem gleichen Bauplantyp an.
3. Homologiekriterium: Kontinuität: Auch unähnliche und verschieden gelagerte Organe sind homolog, wenn sie durch eine Reihe homologer Zwischenformen miteinander verbunden sind.

Funktionslose, rückgebildete Strukturen nennt man rudimentäre Organe.

Nur die Abstammungsähnlichkeit wird als Homologie bezeichnet, Anpas-sungsähnlich-keit nennt man Analogie.

Analogie
Organe, die in ihrer Funktion übereinstimmen, aber unterschiedliche Grundbaupläne haben, heißen analog. Sie können, obwohl sie verschiedene Baupläne haben, sehr ähnlich aussehen.

Biogenetisches Grundgesetz
Die Entwicklung eines Einzelwesens (Ontogenese) ist eine kurze und schnelle Wiederholung seiner Stammesentwicklung (Phylogenese).
Diese Aussage bezieht sich allerdings nur auf die ontogenetische Entwicklung einzelner Merkmale, aber nicht auf den Organismus in seiner Gesamtheit. Die Ontogenese ist nicht einfach eine Wiederholung der Stammesentwicklung, es gibt vielmehr Neuentwicklungen und Veränderungen. Niemals wird die Erwachsenenform eines stammesgeschichtlichen Vorfahren wiederholt, sondern nur Merkmale seines Bauplans kehren wieder. Nicht ursprüngliche Organe werden wiederholt, sondern deren Anlagen.
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cytochrom-Stammbaum
Cytochrom c ist ein Enzymprotein, das in allen atmenden Lebewesen vorkommt. Es ist in der Atmungskette wirksam. Mehr als ein Drittel aller Aminosäuren sind bei allen Organismen identisch. Die Ahnlichkeit der Moleküle ist ein Maß für die Verwandtschaft; sie erlaubt die Konstruktion eines Stammbaums.
Für die Aufklärung von evolutiuonsbiologischen Abläufen sind in diesem Zusammenhang besonders die wirkungslosen Mutationen interessant. Es handelt sich dabei um Mutationen an den Teilen des Moleküls, die für seine Funktion keine wesentliche Bedeutung haben. Man betrachtet für die Untersuchung ein Molekül, das bei möglichst vielen Arten von Lebewesen vorkommt. Der Vergleich der Aminosäuresequenz dieser Proteine zeigt, daß zwischen den einzelnen Arten Unterschiede bestehen. Jeder Aminosäure-Unterschied kann aber als Anderung der DNA-Struktur dieser Lebewesen aufgefaßt werden, das heißt also als Ausdruck einer Mutation. Je mehr Aminosäure-Unterschiede vorhanden sind, desto mehr Mutationen haben also seit der Trennung der Lebewesen im stammesgeschichtlichen Ablauf stattgefunden, desto größer ist also auch ihre verwandtschaftliche Distanz.
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Antigen / Antikörper
Antikörper werden vom Immunsystem eines Organismus gegen körperfremde (Eiweiß-) Stoffe fremder Organismen gebildet. Da die körperfremden Stoffe Anlaß sind für die Bildung von Antikörpern, nennt man sie auch Antigen.
Zu jedem Antigen wird eine spezifische Sorte von Antikörpern gebildet. Antigen und Antikörper reagieren miteinander, so daß im Normalfall die körperfremden Stoffe unschädlich gemacht werden.

Immunreaktion / Immunbiologie
Kommt ein Antigen erstmals in den Körper, so läuft die Immunreaktion in drei Phasen ab. In der ersten, der Erkennungsphase, muß das Antigen zunächst gebunden und einigen T-Lymphocyten präsentiert werden. Diese werden dadurch aktiviert und zur Teilung angeregt. Es entstehen vermehrt T-Helferzellen; sie lösen bei denjenigen B-Lymphocyten Teilungen aus, die Antikörper gegen das gleiche Antigen bilden können.
In der zweiten Phase, der Differenzierungsphase, vermehren sich die B-Lymphocyten stark und differenzieren sich dabei hauptsächlich zu Plasmazellen; einige werden zu Gedächtniszellen. Die starke Vermehrung der Lymphocyten ist als Schwellung der Lymphknoten in der Nähe eines Infektionsherd spürbar.
In der dritten Phase, der Wirkungsphase, erfolgt die Antigen-Antikörper-Reaktion und es entsteht der Immunkomplex.
 
 
 
 

Ein Antigen dringt von außen in die Blutbahn. Dort trifft es auf einen Makrophagen, von dem es gefressen wird und abgebaut. Viren-Bruchstücke wandern auf die Außenmembran des Makrophagen [MHC-1] und werden dort präsentiert, so daß unreife cytotoxische T-Zellen sie erkennen können. Durch Diffusion stößt eine unreife cytotoxische T-Zelle auf das präsentierte Antigen. Wenn es paßt (Schlüssel-Schloß-Prinzip), wird sie zur reifen cytotoxischen T-Zelle und ist eine Killerzelle.

Eine bestimmte Art von Lymphocyten beginnt mit der Produktion von Botenstoffen. Diese Botenstoffe sind für die weiteren Abwehrreaktionen notwendig.

Interleukine werden ausgeschüttet, cytotoxische Zellen zur Teilung und Vermehrung angeregt -> Zelle bleibt danach reife T-Helferzelle, bzw. Gedächtniszelle.

nachdem die Makrophage und das Antigen von der T-Helferzelle abgelöst sind, wird die reife T-Zelle mit der B-Zelle in Verbindung treten, wenn die B-Zelle ein passendes Antigen präsentiert.
Die B-Helferzelle schüttet nun Interleukine aus, und regt so zur Teilung und Vermehrung an. Daraus entstehen zum einen Gedächtniszellen und zum anderen Plasmazellen. Diese Plasmazellen stoßen nun Antikörper aus.
Gedächtniszellen

Diese Zellen bleiben über Jahre hinweg erhalten. Wenn sie später erneut auf das gleiche Antigen treffen, werden sie aktiviert und teilen sich rasch, so daß in viel kürzerer Zeit mehr Antikörper gebildet werden als beim ersten Kontakt. Die zweite Immunreaktion verläuft daher viel rascher und oft heftiger.

B-Lymphocyten
Antikörper bildende Zellen im Knochenmark. B-Lymphocyten besitzen in ihrer Zellmembran etwa 100000 Rezeptormoleküle für ein bestimmtes Antigen. Diese Rezeptoren sind gebaut wie Immunglobuline der IgM-Klasse, sind aber Bestandteile der Membran. Jede B-Zelle besitzt nur Rezeptoren mit einer Spezifität, kann also nur ein bestimmtes Antigen erkennen und binden.

T-Lymphocyten
erzeugen keine Antikörpermoleküle, besitzen Membranrezeptoren mit Spezifität für ein Antigen  --> T-Zell-Rezeptoren. Sie erkennen nur Teile von Antigenen, die an die Membranen bestimmter anderer Zellen gebunden sind. Trifft ein T-Lymphocyt  ein
membrangebundenes Antigen, so wird er aktiviert und vermehrt sich durch Teilung. Dabei werden ebenfalls Gedächtniszellen gebildet. Die T-Lymphocyten haben unterschiedliche Aufgaben, so daß man verschiedene Arten unterscheiden kann:

T-Helferzellen
sie stimulieren nach Erkennung eines Antigens die Teilung der entsprechenden B-Zellen zu Plasmazellen und damit die Bildung von spezifischen Antikörpern.

T-Unterdrücker-Zellen
sie hemmen die Teilung der B-Zellen und die Bildung von T-Killerzellen
 
 
 

T-Killer-Zellen
sie erkennen und vernichten körpereigene Zellen, die von Viren befallen worden sind und körperfremde Zellen. Sie heißen auch cytotoxische-T-Zellen. T-Zellen geben Signalstoffe ab, die auf andere Zellen des Immunsystems wirken. Diese Stoffe heißen Interleukine.

Präzipitinreaktion
1. Einem Kaninchen wird Blutserum eines Menschen injiziert. Das Immunsystem des Kaninchens erkennt die Proteine des menschlichen Serums an bestimmten Strukturen, den Antigenen, als artfremd. Das Kaninchen stellt nun Antikörper her. Das sind Proteinmoleküle, die sich hochspezifisch mit diesen Antigenen verbinden können. Nach einigen Tagen kann dem Kaninchen Blut entnommen werden, das Antikörper enthält. Daraus wird Antiserum gewonnen: Kaninchen-Antimenschen-Antiserum.
2. Mischt man menschliches Blutserum mit dem Antiserum des Kaninchens, so können die Antikörper mit den menschlichen Antigenen reagieren. Antigene und Antikörper passen wie Schlüssel und Schloß zusammen. Durch die Reaktion bildet sich ein Niederschlag (Präzipitat), der aus der Lösung ausfällt und nach unten sinkt.
3. Da die Antikörper die Antigene, gegen die sie hergestellt wurden, exakt erkennen, können sie zur Identifizierung von Proteinen verwendet werden. Durch die Serumreaktion wird also die Ahnlichkeit von Proteinen im Blutserum verschiedener Tiere gemessen. Je größer der Niederschlag, desto ähnlicher sind die Proteine. Mit dieser Methode konnten die durch Vergleiche homologer Organe gewonnenen Verwandtschaftsverhältnisse bestätigt werden.

AIDS
Aids ist eine Infektionskrankheit mit einem oder mehreren gleichzeitig wirksamen Mikroorganismen.
Das die Aids-Erkrankung auslösende Virus gehört zu den RNA-Viren, die ihre genetische Information in einer Wirtszelle zunächst mit Hilfe der reversen Transkriptase in DNA umschreiben (Retroviren). Die DNA wird dann in das Genom der Wirtszelle eingebaut. Bevor das Virus in der Wirtszelle zur Vermehrung übergeht, vergehen oft Jahre --> langsamer Virus. Die neuen Viren tragen die gleichen Erbinformationen wie die alten.
Anders:
Das Virus dringt in die Zelle ein. Mit Hilfe eines mitgebrachten Enzyms (Reverse Transkriptase) und den Eiweißen der Wirtszelle verwandelt es jetzt seine RNS in eine DNS und klinkt sie in die DNS-Schleife ein. Jetzt kann diese nicht mehr erkennen, daß es sich um einen Eindringling handelt und verhält sich entsprechend den veränderten Befehlen aus der Erbzentrale. Die Virus-Erbinformation vervielfältigt sich, aus der DNS wird wieder RNS. Sodann wird die Wirtszelle veranlaßt, die Virus-Erbsubstanz mit einer Eiweißhülle zu umgeben, und die neuen Viren veranlassen die Zelle, um sich dann ihre eigenen Wirtszellen zu suchen und diese zur Produktion weiterer Viren zu veranlassen. Die Wirtszelle geht in der Folgezeit durch den Virusbefall zugrunde.
Seine Wirtszellen sind die T-Helferzellen, die gerade zur Teilung angeregt sind. Diese werden - wie Virus-infizierte Zellen stets - aber von T-Killerzellen abgebaut, so daß das Immunsystem sich allmählich selbst zerstört.
 
 
 

Die Virus-infizierten T-Helfer-Zellen geben Stoffe ab, welche die Immunreaktion gegen diese Zellen zunächst hemmen. Die Zahl der Helferzellen nimmt aber ab und der prozentuale Anteil der durch die Viren nicht gestörten T-Unterdrückerzellen steigt daher an. Deshalb wird die Immunreaktion vorzeitig abgeschaltet; die Immunabwehr im Körper ist durchbrochen.
Gegen die freien Viren werden Antikörper gebildet. Sie sind aber nicht sehr wirksam, weil die Oberfläche der Viren sich verändern kann. Anhand der Antikörper läßt sich eine Infektion schon im Frühstadium feststellen.
Das Virus kann seine äußere Eiweißhülle immer wieder verändern, sogar in einem einzelnen Individuum mehrmals. Das Immunsystem müßte also immer mehr neue Antikörper herstellen, z.T. mehrere gleichzeitig, um die Viren zu bekämpfen.

Aids-Test
Elisa
1. Isolierte Eiweißhüllen von gezüchteten LAV/HTLV-III-Viren werden auf eine Testplatte gegeben. Dann kommt Blutserum der Testperson darauf.
2. Ein spezielles Enzym wird hinzugefügt. Sind LAV/HTLV-III-Antikörper vorhanden, binden sie sich mit seiner Hilfe an die Eiweißhüllen der Viren.
3. Ein Reaktionsmittel wird dazugegeben. Entstehen rotbraune Verfärbungen, hat die Testperson Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren im Blut.

Western blot
1. Isolierte LAV/HTLV-III-Viren werden auf eine Testplatte gegeben. Unter Stromzufuhr löst es sich in seine Bestandteile auf.
2. Die einzelnen Eiweißbestandteile werden auf Filterpapierstreifen übertragen, die in ein Reagenzglas mit Blutserum der Testperson getaucht werden.
Dann kommt das Enzym dazu, mit dessen Hilfe sich die möglichen Antikörper die Eiweißbestandteile binden.
3. Das Reaktionsmittel wird dazugegeben. Bilden sich jetzt auf dem Papier Farbstreifen, enthielt das Testserum Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren.

Begründung der Vielfalt an Antikörpern
Ein Immunglobulin - wie die Antikörper auch heißen - besteht gewöhnlich aus je zwei schweren und leichten Ketten, die miteinander verwandt sind.
2 leichte  Ketten      (Lambda, Kappa)
2 schwere Ketten      (Mü, Delta, Gamma, Epsilon, Alpha)=IgM, IgD, IgG, IgE, IgA

Die leichten Ketten verschiedener Antikörper unterscheiden sich in den Aminosäurese-
quenzen, die Unterschiede beschränken sich jedoch nur auf die erste Hälfte der Ketten. Der Rest der Kette zeigt praktisch bei allen Antikörpern eines bestimmten Typs die gleiche Sequenz. Ahnliches beobachtet man bei den schweren Ketten, nur daß hier die variable Region etwa ein Viertel ausmacht.
also:
je 1 konstante (c) Region =funktionsspezifisch (Verankern der Antikörper mit der B-Lymphozyten-Membran
je  1  variable   (v) Region   =antigenspezifisch
 

Die konstante Region der schweren Ketten bestimmt die Effektorfunktion der Antikörper, legt also fest, wie dieser seine immunologische Aufgabe im Körper ausführt. In ihren variablen Abschnitten weichen sie voneinander ab, was ihre Spezifität ausmacht.
IgD  -> Verankerung der Plasmazelle im Blut
IgG  ->  im Blut zirkulierend
IgE  -> bindet an histaminausschüttende Zelle
Alle diese Antikörper reagieren trotz ihrer unterschiedlichen schweren Kette spezifisch mit dem gleichen Antigen. Darüber hinaus findet man die gleichen Unterschiede in den Effektorfunktionen auch bei Antikörpern, die gegen andere Antigene spezifisch sind. Die variable Region hat also keinen Einfluß darauf, wie ein Antikörper seine immunologische Aufgabe ausführt.

Dreyer - Benett – Hypothese
Sie gingen davon aus, daß die genetische Information für die leichte Kette auf zwei nicht zusammenhängenden DNA-Abschnitten liegt, wobei einer für die variable und der andere für die konstante Region zuständig ist.(gestückelte Antikörpergene auf der DNA) Postulat:
v-Region: hunderte oder tausende Gene (v-Gene)
c-Region: nur ein einzelnes Gen
 
 
 
 
 



Die auf zwei getrennten genetischen Einheiten liegende Information muß irgendwie zusammenkommen, um eine zusammenhängende genetische Botschaft und schließlich eine einzige Proteinkette zu ergeben.

Wegeners Kontinentalverschiebungstheorie
Da die Entwicklung der Lebewesen auf der Oberfläche der erde stattfindet, ist sie untrennbar auch mit deren Entwicklung verbunden. Die Erdkruste verändert laufend und in großen Zeiträumen ihre Gestalt. Hebungen und Senkungen von Landmassen, aber auch horizontale Bewegungen der Kontinente bringen immer wieder andere Formen hervor. Die Kontinentalverschiebungstheorie beschreibt und erklärt die zugrunde liegenden Wirkungsmechanismen. Motor der Kontinentalbewegung sind wahrscheinlich Bewegungen des glutflüssigen Erdinneren, die bewirken, daß die darauf schwimmenden Kontinentalschollen in unterschiedliche Richtungen treiben.
Die Bedeutung der Kontinentalbewegung besteht darin, daß die Erdteile dabei auch die Lebewesen mitnehmen, die auf ihnen leben. Diese werden dabei möglicherweise von ihren Verwandten getrennt und entwickeln sich selbständig weiter.
 
 
 
 
 

Neben diesen Vorstellungen über die Gestalt der Erdoberfläche liefern Fossilien Belege für die Gestalt der Lebewesen.

Bergmannsche Regel
Innerhalb eines Verwandtschaftskreises von Säugetier- oder Vogelarten findet man in wärmeren Gebieten meist die kleineren, in kalten Gebieten die größeren Arten oder Rassen.

Erklärung:
Viele Tierarten können nur innerhalb bestimmter Temperaturbereiche ihre Lebenstätigkeit voll entfalten. Säuger und Vögel sind durch ihre Fähigkeit zur Temperaturregulation weniger temperaturabhängig.
Diese gleichwarmen (homöothermen) Tiere benötigen zur Aufrechterhaltung ihrer Körpertemperatur jedoch eine größere Nahrungsmenge als wechselwarme; deshalb begrenzt die verfügbare Nahrung das Vorkommen solcher Tierarten.
Für die Wärmeabgabe ist die Oberfläche der Tiere maßgebend, während der Stoffwechsel und damit die Wärmeproduktion vom Volumen der Tiere abhängen. Bei Größenzunahme steigt das Volumen in der dritten Potenz, die Oberfläche aber nur im Quadrat an. Darum geben größere Tiere mit ihrer im Verhältnis zum Volumen kleineren Oberfläche relativ weniger Wärme ab; sie sind dadurch in kälterem Klima begünstigt.

Abstehende Körperteile, die leicht auskühlen (lange Ohren, Schwänze), sind bei Arten kalter Gebiete meist kleiner ausgebildet als bei verwandten Arten wärmerer Zonen (Allensche Regel).

Der Mensch - Eigenschaften
- Ratio
- Sprache
- vernunftbegabtes Wesen
- aufrechtgehend auf zwei Beinen
- weinen / lachfähig
- nachdenken
- Werkzeuggebrauch / -herstellung
- Reflektion
- Kunst / Kultur
- großes Gehirn
- hat Tradition
- gewerbebetreibend
- erweiterte Sexualität
- religiös
- politisch
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ramapithecus - Australopithecus
Ramapithecus stellt man in die Reihe der Vorfahren des Menschen. Da die ältesten Funde 17 Mio. Jahre alt sind, nahm man an, schon zu dieser Zeit hätte sich die Linie des Stammbaums der Menschen von dem der Menschenaffen abgespalten. Ramapithecus hatte nach seinem Skelettbau jedoch mehr Beziehungen zum Orang-Utan als zum Menschen. Inzwischen ist klar, daß die Vorfahren des Orang-Utans, zu denen Ramapithecus gehören dürfte, schon vor 16 Mio. Jahren von der gemeinsamen Linie der übrigen Hominoiden abzweigten.

Hominoiden sind die Überfamilie der 'Menschenartigen',=Menschenaffen und Menschen

Hominide sind die Familie der Menschen,=Australopithecus und Homo

Aus der Zeit zwischen 3,7 und 3 Mio. Jahren wurden sehr viele Fossilien gefunden, alle in Ostafrika. Diese Fossilien gehören zu einer relativ einheitlichen Gruppe von Vormenschen, mit dem Namen Australopithecus afarensis.

Australopithecus afarensis war ein recht kleines Wesen. Wie bei den Menschenaffen waren die Männchen größer und kräftiger gebaut als die Weibchen.
Das Becken ist dem unseren sehr ähnlich. Es gehört eindeutig einem aufrechtgehenden Wesen. Auch Kniegelenk, Standfuß und Wirbelsäule sind menschlich. Einige Körpermerkmale erinnern jedoch an sich hangelnd fortbewegende Menschenaffen: Die Beine sind relativ kurz, die Arme lang. Zehen und Mittelfußknochen sind lang und etwas gebogen. Das Gehirnvolumen entspricht dem der Schimpansen.

Australopithecus afarensis ist durch ein Mosaik von Merkmalen des Menschen und der Menschenaffen charakterisiert. Die Art präsentiert das Tier-Mensch-Übergangsfeld.

Afrika - Wiege der Menschheit
Am Rande der Serengeti - Ebene hat sich eine Schlucht über 100 m auf 14 km Länge eingetieft. Dabei hat sie die Sedimente eines Sees teilweise freigelegt, der im Laufe der letzten 2 Mio. Jahre verlandet ist, und an dessen Ufern neben vielen Tieren auch frühere Hominide lebten. Die Sedimente enthalten eine Fülle von Fossilien und Werkzeugrelikten. 18 verschiedene Typen von Werkzeugen können unterschieden werden: Hackmesser, Faustkeile, Steinkugeln, Schaber, u.a. In den unteren, älteren Schichten sind die Werkzeuge recht primitiv: Sie entstanden durch Abschlagen von Splittern aus Geröllen.
In der selben Schicht wurden 1961 Reste von Hominiden gefunden, die sich deutlich von den Australopithecinen unterschieden: ihr Schädeldach war höher, das Gehirn war größer, ihre Zähne kleiner, die Schnauze kürzer. Wahrscheinlich haben diese grazileren Hominiden  die Werkzeuge hergestellt und benützt. sie waren also schon Menschen, diese neue Art erhielt den Namen homo habilis (geschickter Mensch).

Alle heute lebenden Menschen gehören zu einer Art, und zur selbem Unterart:
Homo sapiens sapienter.
 
 
 

Er unterscheidet sich von seinen Vorfahren durch kleinere Zähne, einen Unterkiefer mit vorstehendem Kinn, einen hoch gewölbten Gehirnschädel und einen grazilen, relativ hohen Körperbau.
Die Populationen des Jetztmenschen sind von Anfang an relativ einheitlich.

Evolution der Hominiden
Vor etwa 7 - 5 Mio. Jahren kam es zu Klimaveränderungen, die eine Zunahme der Savannenfläche in Afrika zur folge hatten. Verschiedene Tierarten starben aus; insbesondere bei den Huftieren entstanden neue Arten. Wahrscheinlich waren die Lebensbedingungen in der Savanne die Ursache dafür, daß der aufrechte Gang entstand, der die Hände freistellte und Werkzeugbenutzung erleichterte: die Zuhilfenahme der Hände bei der Ernährung ermöglichte eine Rückbildung der Kaumuskulatur und damit eine Umbildung des Schädels unter Vergrößerung der Gehirnkapsel. Zusammen mit dem Vielseitigen Gebrauch der Hand führte dies zu einer Vergrößerung des Gehirns.
Die Hominisation, d.h. die Entwicklung typischer menschlicher Merkmale, umfaßte einen mehrere Millionen Jahre währenden Evolutionsvorgang. Es gibt keine scharfe Grenze zwischen 'noch Tier' und 'schon Mensch'. Auch verläuft die Weiterentwicklung immer innerhalb von Populationen mit zahlreichen Individuen. Daher kann der Übergang zum Menschen nicht bei einem einzelnen Individuum aufgetreten sein. Das sichere Merkmal des zum Menschen gewordenen Wesens, seine geistigen Fähigkeiten, läßt sich aus fossilen Skelettresten nicht erschließen. Deshalb verwendet man den Nachweis der Herstellung von Werkzeug als das wichtigste Anzeichen höherer geistiger Fähigkeiten.

Wo kommt der Mensch her?
- aus der Savanne
- aus den Bäumen

Brachiatoren - / Praebrachiatoren - Hypothese
  (Hangler)     (Vorhangler)

Der aufrechte Gang
Alle Übergänge vom baumlebenden zum biped (zweibeinig) gehenden Wesen waren sicher fließend über ständig funktionstüchtige Zwischenstufen. Wahrscheinlich ging die Entwicklung nicht über immer stärker aufgerichtete, vornüberhängende Vormenschen. Schon die ersten Schritte auf dem Erdboden wurden aufrecht auf zwei Beinen gemacht. Die ersten Vormenschen, die wir von Fossilfunden kennen gingen sicher aufrecht.
Der aufrechte Gang befreite die Hände von der Funktion der Fortbewegung. Er war also eine Voraussetzung für
- den Werkzeuggebrauch und damit die
- starke Vergrößerung des Großhirns
- Die Haarlosigkeit dürfte eine Anpassung an ausdauerndes Laufen bei tropischen Temperaturen sein. Nackte Haut ermöglichte starkes schwitzen und verbessert die Temperaturregulation.
- Das Sprachvermögen konnte wohl erst entwickelt werden, als durch Werkzeuggebrauch der Mund als Waffe entbehrt wurde.

Die Sprache / Kulturelle Evolution
Bis zum Erreichen des Tier-Mensch-Übergangsfeldes verlief die Evolution des Menschen grundsätzlich gleich wie die der anderen Lebewesen. Auf Anderungen in seiner Umwelt reagierte er durch evolutive Anpassung.
Mit dem Erreichen der Humanen Phase seiner Evolution jedoch begann etwas völlig neues: Der Mensch begann seine Umgebung zu verändern, um sie seinen Bedürfnissen anzupassen. Mit anderen Worten: Er entwickelte seine Kultur.
Unter Kultur verstehen wir
- alle erlernten Verhaltensweisen, die als Tradition von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden, (nichtmaterielle Kultur: Sprache, Ideen, Religion)
- und deren Produkte (materielle Kultur: Werkzeuge, Kunstgegenstände)

Mehr als alles andere ist es die Sprache, die eine schnelle Weitergabe von Informationen ermöglicht und damit die Entwicklung einer Kultur erlaubt. Über die Entstehung der Sprache wissen wir bisher nichts Konkretes.
Die kulturelle Evolution entwickelte sich in einem Zeitraum von mehreren Millionen Jahre.
Es gibt auch die sogenannte Werkzeugkultur, wenn Werkzeuge in größerer Zahl, also auf Vorrat angefertigt wurden, oder wenn Werkzeuge benutzt wurden, um andere Werkzeuge herzustellen.

Der Mensch unterscheidet sich von anderen Primaten dadurch, daß er unabhängig von einer konkreten Situation für zukünftige Ereignisse vorsorgt und beginnt, die Welt nach seinen Bedürfnissen umzuwandeln.

Die zunehmende Intelligenz des Menschen im Laufe ihrer Evolution läßt sich aus der wachsenden Komplexität seiner Werkzeugkultur und dem Beginn seiner künstlerischen Tätigkeit ablesen. Aber auch das Wachstum der Gehirnschädel kann als Indiz für die Zunahme geistiger Tätigkeit Fähigkeiten verwertet werden.
Welcher Selektionsfaktor entscheidend für die Zunahme des Gehirnvolumens war, ist umstritten:
- nach der Werkzeughypothese wird der Wechselwirkung zwischen Werkzeugherstellung und -gebrauch und Gehirnvergrößerung eine zentrale Rolle eingeräumt
- eine andere Theorie sieht das menschliche Sozialverhalten als Triebfeder der Intelligenzentwicklung. Als die früheren Menschen begannen, Großtiere zu jagen, mußten die sozialen Interaktionen in den Gruppen zunehmend feiner und besser aufeinander abgestimmt werden. Planung und Organisation der Jagd, das Verteilen der Beute, die Versorgung der Frauen und Kinder mit Fleisch in kleinen Gruppen führten zur Selektion hoher Intelligenz.

Wie die biologische Evolution, so beruht auch die kulturelle Evolution auf Erwerb, Vermehrung und Weitergabe von Information.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA gespeichert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt, durch
 
 
 
 
 
 

Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und durch Selektion geprüft und angepaßt.
Kulturelle Information wird im Gehirn, in Büchern und Computerprogrammen gespeichert, als Tradition weitergegeben; die Selektion erfolgt meist durch versuch und Irrtum.
Unterschied im Modus der Informationsweitergabe:
- Biologische Information wird durch Vererbung übermittelt. Sie wird nur an direkte Nachkommen weitergegeben. Die Auswahl der Gene wird zufällig getroffen.
- Kulturelle Information muß in jeder Generation durch Lernprozesse neu erworben werden. Sie kann in gezielter Auswahl an viele gleichzeitig oder später lebende Menschen weitergereicht werden.
 
 
 
 
 
 

Ökologie
 
 

59 Definition Ökologie
Gliederungen und Wechselbeziehungen im Ökosystem
Ökosystem See

60 Ökosystem See
Nahrungsbeziehungen

61 Beispiel einer Nahrungskette
Gewässeruntersuchung

62 Gewässeruntersuchung
Seeuntersuchung

63 BSB
CSB
Eutrophierung der Gewässer

64 Sauerstoffbestimmung nach Winkler
 Eutrophierung eines Teiches
Interspezifische Beziehungen
Konkurrenz

65 Räuber-Beute-Beziehungen
Ökologische Potenz
Ökologische Nische und Einnischung

66 Populationsdichte
biotische bzw. abiotische Faktoren
Populationsdynamik

67 Volterrasche Gesetze
biologisches Gleichgewicht
Veränderungen und Störungen

68 Veränderungen und Störungen des
Ökosystem Wald

69 Welche Ursachen hat das Waldsterben?
 
70 Pflanzenschutz
chemische und biologische Schädlingsbekämpfung

71 Integrierter Pflanzenschutz
 
 

Die Ökologie untersucht die Beziehungen der Lebewesen untereinander und zu ihrer abiotischen Umwelt.
Unter Umwelt versteht man alle äußeren Einflüsse, die auf einen Organismus einwirken. Gehen diese Einflüsse von anderen Lebewesen aus, so spricht man von den biotischen Umweltfaktoren. So gehören z.B. Nahrungsbeziehungen zwischen den Lebewesen zu diesen Faktoren. Aber auch die unbelebte Umwelt beeinflußt das Gedeihen eines Organismus: Zu den abiotischen Faktoren zählen Wärme, Licht, Wasser und andere chemisch-physikalische Bedingungen des Lebensraumes.
Die Gesamtheit aller in einem geographisch abgrenzbaren Raum vorkommenden
Organismen bilden eine Biozönose oder Lebensgemeinschaft. In ihr sind die Lebewesen durch vielfältige Wechselbeziehungen voneinander abhängig. Der räumlich abgrenzbare Lebensbereich einer Biozönose wird Biotop genannt. Er bedingt die abiotischen Umweltfaktoren, die sich aus Klima, Boden- und Wasserbeschaffenheit und Oberflächengestalt des Lebensraumes ergeben. Biozönose und Biotop bilden eine funktionelle Einheit, das Ökosystem. Die Gesamtheit aller Ökosysteme der Erde ergibt die Biosphäre.

Gliederung und Wechselbeziehungen im Ökosystem
1. Biotop (abiotische Umwelt): Dazu gehört der Raum des Ökosystems mit Licht-, Wärme- und Wasserverhältnissen sowie dem Gehalt an Mineralstoffen, Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid.
2. Biozönose (Lebensgemeinschaft): Sie gliedert sich in
a) Produzenten (Erzeuger): Grüne Pflanzen und wenige autotrophe Bakterienarten, die organische Substanz (Biomasse) aus anorganischen Stoffen aufbauen. Von dieser Biomasse leben alle anderen Organismen eines Ökosystems.
b) Konsumenten (Verbraucher): Tiere und der Mensch. Die Pflanzenfresser bezeichnet man als primäre Konsumenten, die kleineren Fleischfresser als sekundäre Konsumenten. Großraubtiere, die kleinere Raubtiere (sekundäre Konsumenten) fressen, sind tertiäre Konsumenten. In einem Ökosystem können nur so viele Konsumenten existieren, wie dies die Produktion der Produzenten ermöglicht.
c) Destruenten (Zersetzer oder Reduzenten): Organismen, welche die organische Substanz toter Lebewesen zu einfacheren Stoffen und schließlich zu Wasser, CO2 und Mineralstoffen abbauen. Diese anorganischen Stoffe werden wieder zu Bestandteilen der abiotischen Umwelt. Man unterscheidet Abfallfresser (Saprophage) und Mineralisierer. Abfallfresser sind viele Würmer und andere Kleintiere des Bodens, Mineralisierer sind Bakterien und Pilze. Destruenten sind zur Aufrechterhaltung des Kreislaufes der Stoffe unerläßlich.

Ökosystem See
Gliederung des Sees:
Bodenregion (Benthal, Gewässerrand bis größte Wassertiefe)
Freiwasserbereich (Pelagial, Oberfläche bis größte Wassertiefe)
 
 
 
 
 
 
 

Die Uferregion ist durch autotrophe und die anschließende Tiefenregion durch hetero-trophe Organismen gekennzeichnet. Beide Regionen werden durch die Kompensa-tionsebene getrennt. Im Bereich dieser Ebene halten sich Photosynthese und Atmung die Waage. Die über der Kompensationsebene liegende Schicht bezeichnet man als Nährschicht, in ihr überwiegt die photosynthetische Stoffproduktion. Unter der Kompen-sationsebene liegt die Zehrschicht,  hier überwiegt die Dissimilation.
Auch der Freiwasserbereich wird durch die Kompensationsebene in zwei Zonen getrennt: in das lichtdurchflutete Epilimnion und in das lichtlose Hypolimnion.
Die Lebensgemeinschaft der Wasseroberfläche nennt man Pleuston. Dort leben: Bakterien, Algen, Protozoen, Pilze und Wasserläufer. Die Organismen des Pleuston besitzen die Fähigkeit unter Ausnutzung der Oberflächenspannung des Wassers die Grenze zwischen Wasser und Luft als Lebensraum zu benutzen. Die anschließend freie Wasserschicht ist allen im Wasser schwebenden Lebewesen, dem pflanzlichen und tierischen Plankton vorbehalten. Diese Lebewesen haben entweder gar keine oder nur eine sehr geringe Eigenbewegung. Aktiv im Wasser schwimmende Lebewesen sowohl in der oberen als auch in der unteren Wasserschicht bezeichnet man als Nekton.
In den Biotopen herrscht jeweils ein biologisches Fließgleichgewicht zwischen den verschiedenen Arten der Lebensgemeinschaft, dies bedeutet, daß Zu- und Abgänge der Arten langfristig gesehen um einen Mittelwert schwanken.

Nahrungsbeziehungen / Aufbau eines Ökosystems am Beispiel des Teiches
Alle höheren Pflanzen, Algen und einige Bakterien schaffen als autotrophe Produzenten  die stoffliche und damit auch die energetische Grundlage für die übrigen Organismen im Ökosystem See. Die heterotrophen Lebewesen, die von den Produzenten leben, werden als Konsumenten bezeichnet. Die abgestorbenen Produzenten bzw. Konsumenten und andere tote Biomasse werden schließlich von den Destruenten bis zu den anorganischen Bestandteilen abgebaut.
Die chlorophyllhaltigen Wasserpflanzen treiben Photosynthese, d.h. sie bauen aus anorganischen Stoffen hochmolekulare organische Stoofe auf. Von diesen Stoffen ernähren sich die Tiere: die Pflanzenfresser unmittelbar und die Tiere, die andere als Beute fressen, mittelbar. Die grünen Pflanzen sind die Produzenten der Biomasse, welche die Tiere verbrauchen. Die Tiere sind die Konsumenten. Die Ausscheidung der Tiere, ihre Leichen und die abgestorbenen Pflanzenteile bauen Bakterien und Pilze zu einfachen, anorganischen Stoffen ab. Man bezeichnet Bakterien und Pilze daher als Destruenten (Reduzenten). Die durch ihre Tätigkeit entstandenen anorganischen Stoffe stehen dann für das Wachstum der Pflanzen wieder zur Verfügung. Zwischen den grünen Pflanzen, den Tieren und den Mikroorganismen findet also ein dauernder Kreislauf der Stoffe statt, Abbauprozesse in den Tieren und in den Mikroorganismen sowie Aufbauprozesse in den grünen Pflanzen halten sich die Waage (biologisches Gleichgewicht). Der Teich ist stofflich und energetisch ein offenes System. Das einfallende Sonnenlicht liefert Energie für die Photosynthese der Wasserpflanzen. In ihm bleiben Zahl und Art der Individuen innerhalb gewisser Grenzen konstant. Der Teich hat somit die Fähigkeit zur Selbstregulation, d.h. Anzahl und Art seiner Organismen bleiben nahezu gleich (Fähigkeit zur Homöostase). Die Lebensgemeinschaft des Teiches ist gegenüber äußeren Einflüssen in gewissen Grenzen stabil.
Von ökologischer Stabilität eines ökologischen Systems spricht man, wenn sich das System nicht spontan selbst verändert, sich auch durch kurzandauernde äußere Störungen nicht verändern läßt oder nach einer Veränderung wieder in die Ausgangslage zurückkehrt.
Beispiel einer Nahrungskette (Nahrungspyramide):

 P Algen werden gefressen von
   Konsumieren organische
 K1 Rädertierchen werden gefressen von
   Substanzen, um Energie
 K2 Wasserflöhe werden gefressen von
   und Biomasse zu gewinnen.
 K3 Libellenlarven werden gefressen von
   Produzieren Glukose (Bio-
 K4 Blaufelchen werden gefressen von
   masse) aus CO2 und H2O
 EK Hecht wird nicht gefressen.
   mit Lichten.
 D Bakterien, Pilze mineralisieren die
  organische Substanz Destruieren organischer
 
   Substanzen zu anorganischen
 
   Molekülen.
 

Gewässeruntersuchung
  1.  Saprobieklassen (oligosaprob, ß-mesosaprob, alpha-mesosaprob, polysaprob)
  2.  Gewässergüteklasse I - IV
  3.  Organismen
  4.  Planktongehalt
  5.  Gesamtkoloniezahl
  6.  Sichttiefe
  7.  Lichtverhältnisse
  8.  O2-Gehalt
  9.  Anzahl coliformer Keime
10.  Bestimmung des Sulfatgehalts
11.  Wasserinhaltsstoffe
12.  ph-Wert
13.  Schwefelwasserstoffgehalt
14.  Kaliumpermanganatgehalt
15.  Wassertemperatur
16.  Phospatgehalt
17.  Ammoniumgehalt (anaerob)
18.  NO-2  -> NO-3  [Stickstoffgehalt]
 
 
 
 
 
 
 
 

Nach der Stärke der Belastung mit Verschmutzung kann man die Wasserbeschaffenheit oder Wassergüte eines Gewässers in Klassen einteilen. Da man ursprünglich für die Einschätzung der Belastung die fäulnisfähigen, biochemisch abbaubaren, organischen Substanzen heranzog, bezeichnet man diese als Saprobieklassen (grch. sapros=faulend, bios=lebend). Die Belastung der Gewässer mit organischen Stoffen ist also sehr gering, mäßig, stark oder übermäßig stark. Diese Abstufungen entsprechen den Gewässergüteklassen I - IV. Mit zunehmender Verschmutzung nimmt die Artenvielfalt der Lebewesen im Gewässer mehr und mehr ab. Der Grad der Verarmung läßt sich dann zur Kennzeichnung der Wassergüte heranziehen. Man hat nun die Organismen, deren Vorkommen an eine bestimmte Saprobiestufe oder Gewässergüteklasse gekoppelt ist, zu Gruppen geordnet und diese wiederum im sogenannten Saprobiensystem zusammengefaßt. Um die Gewässergüte einzuschätzen, bestimmt man die im Gewässer vorkommenden Arten des Saprobiesystems. Aus der Häufigkeit und dem Indikationsgewicht (Lebewesen im Saprobiesystem) läßt sich dann der sogenannte Saprobienindex berechnen, der einer bestimmten Gewässergüteklasse oder Saprobiestufe entspricht.

Seeuntersuchung
Warum untersucht man einen See?
Um Umweltverschmutzungsfaktoren zu untersuchen.
Damit z.B. eingesetzte Fische überleben.

Nach welchen Faktoren muß man suchen?
nach biotischer Nahrung: kleinere Fische, Würmer, Algen, Insekten, Krebse

nach abiotischen: Temperatur   pH    O2   CO2
               Licht
               Salze:  Na     Cl
                    Ca    NO3
                    Fe     SO4
                    C       NO2
                    Ni      PO4
                    Mg

Was ist ein intakter See?
-> klar
-> Lebewesen bestimmter Art und Zahl
-> Pflanzenwuchs
-> möglichst wenig Salze
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

BSB
Biologischer SauerstoffBedarf
BSB ist der Wert der Sauerstoffzehrung. Die Bedingungen zur Messung des BSB:
20°C, im Dunkeln (damit keine Photosynthese, Assimilation stattfindet), 48 Stunden oder 5 Tage
5 Tage, um den See dann nach vorgegebenen Tabellen einordnen zu können.
Sauerstoffbedarf lebender Organismen

CSB
chemischer Sauerstoffbedarf
alle organischen Stoffe werden von Kaliumpermanganat oxidiert, daher spielt die Zeit keine Rolle

Eutrophierung der Gewässer
Eutrophierung nennt man die Erhöhung des Nährstoffgehalts von Flüssen und Seen. Da Abwasser sehr nährstoffreich ist, können sich Bakterien sehr gut vermehren. Dieses Abwasser  kommt sowohl aus Haushalten, als auch aus Industrie und Landwirtschaft.
Der Phosphatgehalt wird als der entscheidende Eutrophierungsfaktor angesehen.
Die organischen Bestandteile der Haushaltsabwässer werden durch bakterielle aerobe Abbauvorgänge zersetzt. Diese Mineralisierungs- oder Verwesungsvorgänge führen zu einer Erhöhung der Sauerstoffzehrung. Durch die Verunreinigung wird eine stetige Steigerung der Produktion an Biomasse hervorgerufen. Mit zunehmender Tiefe wird die Sauerstoffzehrung immer größer, die Sauerstoff kann negativ werden und nun kippt das Gewässer um. Die aeroben Mineralisierungsvorgänge werden von anaeroben Fäulnisprozessen abgelöst. Die Abbauprozesse laufen nun unter reduzierten Bedingungen ab, und dadurch wird die ursprüngliche Biozönose des Profundals weitgehend zerstört. Die Frühjahrs- und Herbstzirkulation können in stehenden Gewässern wieder sauerstoffreiches Oberflächenwasser in den Tiefenbereich und sauerstoffarmes Tiefenwasser zur Oberfläche befördern. Ist die Belastung mit giftigen Abbaustoffen zu groß, werden auch die Lebewesen des Pelagials geschädigt. Bei jedem Zirkulationsvorgang gelangen als Pflanzennährstoffe dienende Zersetzungs-produkte in die Nährschicht des Sees, wodurch die Eutrophierung verstärkt wird.
In Fließgewässern ist die Belastung grundsätzlich größer, da die ständige Erneuerung und Umwälzung des Wassers mit einer höheren Sauerstofzufuhr verbunden ist.
Wäre diese Belastung dosiert, könnten organische Abfälle vollständig mineralisiert werden, vorausgesetzt es handelt sich um biologisch abbaubare Abwässer. Dieser Fall heißt biologische Selbstreinigungskraft eines Flusses. Aufgrund des guten Nährstoffangebots kommt es zu einer Massenvermehrung der Abwasserorganismen, und der biologische Sauerstoffbedarf steigt durch die aeroben Abbauprozesse in gleichem Maße an wie der Sauerstoffgehalt sinkt. Die Bakterien bilden wiederum die Nahrungsgrundlage vieler Protozoen. Die Abbauprodukte werden überwiegend in ihrer reduzierten Form freigesetzt, da die Sauerstoffverhältnisse für eine Oxidation nicht ausreichen. Die freigesetzten Stickstoff- und Phosphatverbindungen stellen Düngesalze für pflanzliche Mikroorganismen dar, so daß es zu einer vermehrten Algenproduktion kommt.
Mit zunehmender Entfernung vom Abwassereinlauf normalisieren sich die Verhältnisse auf den Stand vor dem Einlauf.
 

anders:
Gelangen Abwässer in den Teich, werden die organischen Stoffe von den Bakterien und Pilzen im Teich abgebaut. Diese Fähigkeit zur Selbstreinigung ist eine wichtige Grund-lage für die Reinhaltung der Gewässer. Bei dauernder Zufuhr von Abwässern erhöht sich im Teich die Nährsalzkonzentration infolge der beim Abbau der organischen Stoffe freigesetzten Mineralstoffe, es tritt eine Eutrophierung ein. Das Wachstum der Pflanzen wird weiter gefördert, und der ursprüngliche Gleichgewichtszustand stellt sich nicht wieder ein. Der anfänglich nährstoffarme (oligotrophe) Teich geht über in einen nährstoff-reichen (eutrophen) Zustand über. Dieser unterscheidet sich in seinem Organismenarten
und Individuenzahl vom vorherigen Zustand. Unterbindet man die weitere Abwasserzu-fuhr völlig, so geht der Teich auch bei Abnahme der Nährstoffe nicht sofort wieder in einen nährstoffarmen Zustand über. Vielmehr nimmt diese Rückkehr mehrere Jahre in Anspruch.
Bei sehr hoher Zufuhr organischer Stoffe in den Teich vermehren sich die davon leben-den Pilze und Bakterien so stark, daß durch ihre Atmung das Wasser sauerstoffarm wird. Die darauf beginnende Entwicklung der anaeroben Bakterien führt schließlich zum Umkippen des Teiches.
Ein Ökosystem kann also eine kurzzeitige oder mäßig hohe Belastung zunächst relativ gut abfangen. Ist aber eine bestimmte Belastungsschwelle überschritten, bricht es schnell zusammen. Wo diese Schwelle allerdings liegt, läßt sich bisher meist nicht vorhersagen.

Interspezifische Beziehungen

Interspezifische Konkurrenz

Züchtet man Paramecium caudatum und Paramecium aurelia getrennt, vermehrt sich die kleinere P. aurelia schneller. Beide vermehren sich durch Zweiteilung und haben die-selben Ansprüche an die Umwelt. Kultiviert man beide zusammen, verdrängt die schneller wachsende P. aurelia die konkurrierende Art: sie frißt den P. caudatum-Individuen die Nahrung weg.
Dieser Fall wird als Konkurrenzausschluß bezeichnet, allerdings können nach diese         m Prinzip Arten mit gleichen ökologischen Bedürfnissen nicht nebeneinander existieren.
Kultiviert man P. aurelia zusammen mit P. bursaria, überleben beide, die angebotenen Umweltbedingungen werden also von beiden Einzellern unterschiedlich genutzt. Man spricht hier von Konkurrenzvermeidung. Dieses Prinzip ist grundsätzlich die Basis des Zusammenlebens artverschiedener Organismen in einem gemeinsamen Lebensraum.
In einer Biozönose stehen die artverschiedenen Organismen miteinander im Wettbewerb um Nahrung, Raum und andere Umweltfaktoren. Dabei ist der Wettbewerb zwischen den Arten um so größer, je ähnlicher die Ansprüche an die Umwelt sind.
 
 
 
 

Räuber-Beute-Beziehungen
Als Räuber bezeichnet man Organismen, die sich von den organischen Verbindungen ihrer getöteten Beute ernähren. Auch die Wechselwirkung zwischen Pflanzenfresser und Pflanzennahrung zeigen ein Räuber-Beute-Verhältnis.
Einige Pflanzen werden von pflanzenfressenden Pflanzen gemieden, dies kommt von den passiven Schutzvorrichtungen. Das sind z.B. die Dornen von Kakteen und die Stacheln von Rosen. Spezifische chemische Substanzen sind in Pflanzen weit verbreitet, die als Abwehrmechanismen dienen. So können Pflanzenteile giftige oder ungenießbare Verbindungen enthalten. Trotz der vielfältigen Formen von chemischer Abwehr gibt es keinen vollständigen Schutz gegenüber Freßfeinden. Es gibt immer einige spezifische Tiere, die gegen dieses Gift immun sind.
Gegen unspezifische Freßfeinde sind Pflanzen also oft wirkungsvoll geschützt, nicht aber gegen Nahrungsspezialisten.
Es gibt neben den passiven Schutzvorrichtungen auch aktive Gegenwehr, wie z.B.
Beißen, Stechen oder Schlagen.

Ökologische Potenz
Der Bereich eines Umweltfaktors (z.B. der Temperaturbereich), innerhalb dessen eine Art gedeihen und sich fortpflanzen kann, bezeichnet man als ihre ökologische Potenz (Gedeihfähigkeit) gegenüber dem Umweltfaktor.
Die Zahl der Individuen einer Art wird durch die ungünstigen Umweltfaktoren begrenzt. Ihre Häufigkeit wird von dem Faktor bestimmt, der am weitesten vom Optimum entfernt ist (Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren oder Pessimum-Gesetz).
Optimum: Bereich, in dem eine Art am Besten gedeiht
Pessimum: Extrembereich, in dem die Art grade noch zu existieren vermag
Mini/Maxi: Grenzpunkte, unterhalb bzw. oberhalb kann die Art nicht mehr leben

Die ökologische Nische und die Einnischung
Man bezeichnet die Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, die für die Existenz einer bestimmten Art wichtig sind, als ökologische Nische der Art. Die ökologische Nische ist also kein Raum, dieser Begriff beschreibt vielmehr diejenigen Faktoren der Umwelt, welche die Art nutze; dies ist nur ein Teil aller Gegebenheiten der Umwelt. Die Umwelt wird gewissermaßen auf verschiedene Arten aufgeteilt.
Würden zwei Arten eines Gebietes dieselbe ökologische Nische besetzen, so müßte zwischen ihnen totale Konkurrenz herrschen. Die unter den gegebenen Umweltbedingun-gen jeweils lebenstüchtigere Art würde die andere schließlich völlig verdrängen. Das Konkurrenzausschlußprinzip führt dazu, daß in einem bestimmten Lebensraum nie zwei Arten mit völlig gleichen Ansprüchen, d.h. gleichen ökologischen Nischen vorkommen.
 
 
 

Regelung der Populationsdichte
Tiere vermehren sich nur bis zu einer bestimmten Anzahl, die Menge der Nahrung ist hier der wichtigste dichtebegrenzende Faktor. Das Angebot geeigneter Brutplätze kann ebenfalls dichtbegrenzend sein.
Eine hohe Bestandsdichte führt zu Anderungen des Verhaltens und somit zu Einschrän-kungen des Vermehrens, dabei erzeugt die hohe Bestandsdichte, also ein dichtes Zusammenleben, Streß. Die Populationsdichte unterliegt auch Einflüssen, die von der Populationsgröße unabhängig sind

 biotische Faktoren abiotische Faktoren
 
 Konkurrenz            Klima:
 Nahrungsangebot Temperatur
 Feinde     Niederschlag
 Krankheiten        Lichtmenge
 Seuchen          Platzangebot
 Parasiten         Katastrophen

Alle dichtebegrenzenden Faktoren wirken sich über die Anzahl der Nachkommen und die Anzahl der Zugrundegehenden sowie über Zu- und Abwanderung aus. Die jeweilige Größe einer Population wird durch das Zusammenwirken aller dichtebegrenzenden Umweltfaktoren bestimmt.

Populationswachstum
- exponentielles Wachstum: theoretisch kann die Population bis ins unendliche wachsen, praktisch gibt es Begrenzungen
- logistischer Zuwachs: sigmoide Kurve, Kurve mit Wendepunkt, annähernd logarithmisch Begrenzung durch Umweltfaktoren, den Umweltverhältnissen angepaßt
- absoluter Zuwachs: absoluter Zuwachs pro Zeiteinheit
 
 

Populationsdynamik
- nimmt die Anzahl der Beutetiere zu, steigt die Anzahl der Räuber (vorausgesetzt: Räuber ernährt sich nur von einer Art Beute desselben Lebensraums; es wandern weder Tiere ab noch zu)
- je mehr Nahrung (Beute) desto mehr Nachkommen bei den Räubern
=> Anzahl der Beutetiere wirkt sich positiv auf die Anzahl der Räuber aus
- je länger die Generationsdauer der Räuber ist, desto später tritt diese Wirkung ein
 Zunahme der Räubertiere setzt erst nach Zunahme der Beutetiere ein; somit fressen dann mehr Räuber mehr Beute (negative Rückwirkung); gewisse Verzögerung in der Anderung der Individuenzahl nennt man Totzeit
 I. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Individuenzahlen von Räuber und Beute schwanken auch bei sonst konstanten Bedingungen periodisch. Dabei sind die Maxima für Räuber und Beute phasenweise verschoben.

II. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Durchschnittsgrößen der Räuber und Beutepopulation bleiben trotz Schwankungen langfristig konstant.

III. VOLTERRASCHES Gesetz:
Wenn beide Individuenzahlen gleichzeitig abnehmen, dann ist es für den Räuber schwieriger sich zu erholen.
a) durch langsame Vermehrung
b) durch weniger Nahrungsangebot

Dieses Phänomen ist eine Folge der Phasenverschiebung der Schwingungen der Populationsdichten von Räuber und Beute.
Auf dem Höhepunkt der Populationswelle übersteigt die Sterberate die Geburtenrate aufgrund von sozialem Streß, so daß die Gesamtzahl der Beutetiere abnimmt.
Sozialer Streß kann somit immer eine hohe Populationsdichte senken.

Das biologische Gleichgewicht
Im allgemeinen bestehen in der Natur sehr vielfältige Abhängigkeitsbeziehungen, und die Vermehrung einer Art wird von vielen anderen Arten begrenzt. Somit verschwinden die Schwankungen der Individuenzahlen fast ganz. Die gegenseitige Abhängigkeit der Arten voneinander führt zu einem Zustand, der als biologisches Gleichgewicht bezeichnet wird.
Dieses Gleichgewicht ist ein Fließgleichgewicht, das durch ständigen Zugang und Abgang von Individuen aufrechterhalten wird. Eine Population ist also ebenso wie jedes andere biologische System ein offenes System.
Je artenreicher eine Lebensgemeinschaft ist und je vielfältiger die Lebensbedingungen sind, desto weniger Populationsschwankungen treten auf.
Der Ausfall einer Art wirkt sich bei Artenvielfalt kaum aus, und dem Überhandnehmen einer Art sind durch konkurrierende Arten enge Grenzen gesetzt. Das biologische Gleichgewicht beruht somit auf Selbstregulation.

Veränderungen und Störungen des biologischen Gleichgewichts
Das biologische Gleichgewicht kann verändert werden, wenn Klimaänderungen für bestimmte Arten vorteilhaft oder nachteilig sind. Geschieht so eine Anderung, dann stellt sich nach einiger Zeit ein neues Gleichgewicht auf der Grundlage einer höheren oder niedrigeren Populationsdichte der betroffenen Arten ein. Kurzzeitige Ungleichgewichte treten auf, wenn vorübergehend ungünstige Umweltbedingungen eine Massenver-mehrung in sonst stabilen Populationen auslösen. Die darauffolgende Überbevölkerung des Lebensraums führt bei manchen Tierarten zur Auswanderung in andere Gebiete.
 
 
 
 
 

Wird in einen Lebensraum eine neue Tier- oder Pflanzenart eingeführt oder wandert sie zu, so kann sie sich dort anpassen, ohne daß eine andere Art verdrängt wird. Dies ist möglich, da der Neuling eine freie ökologische Nische besetzt, und somit wird nur eine geringe Anderung des biologischen Gleichgewichts bewirkt.
Beansprucht die neu hinzugekommene Art aber die Nische einer bereits vorhandenen, dann wird eine der beiden Arten aufgrund der heftigen Konkurrenz entweder ausgerottet oder zumindest weitgehend verdrängt.
Auch die Einführung eines zusätzlichen Räubers in eine Lebensgemeinschaft kann das biologische Gleichgewicht empfindlich stören.
Werden Organismenarten in einer Region stark zurückgedrängt oder verschwinden sie ganz (z.B. durch chemische Schädlingsbekämpfung, Zerstörung des natürlichen Lebensraumes, Überfischung oder zu starkes Bejagen), so pendelt sich zwischen den noch verbleibenden Arten meist ein neuer Gleichgewichtszustand ein. Je mehr Arten verschwinden, desto labiler wird das Gleichgewicht. Wegen der Komplexität von Ökosystemen kann man nicht vorhersagen, wann ein biologisches Gleichgewicht instabil wird.

Ökosystem Wald
Der mitteleuropäische Laubwald
Der Pflanzenbestand eines Hochwaldes ist aus mehreren Schichten aufgebaut. In der Baumschicht wölben sich die Kronen der Bäume zu einem Blätterdach. Zur Strauch-schicht zählt der Nachwuchs der Bäume. Darunter folgt die Krautschicht mit den krautigen Waldpflanzen. Eine dem Boden unmittelbar auflagernde Moosschicht fehlt, weil Moose eine Überdeckung durch den herbstlichen Laubfall nicht ertragen. Moose findet man daher nur auf Baumstümpfen und auf Steinen. Der Boden, den sich die Wurzeln der verschiedenen Schichten ebenfalls stockwerkartig teilen, führt außerdem die Pilzschicht. Allgemein betrachtet besteht der Boden aus Verwitterungsprodukten des Gesteins und Humus. Wichtig ist die Wasserführung des Bodens.
Der Stockwerksbau entspricht den Lichtbedürfnissen und der Lichtversorgung. Die Baumschicht empfängt das Licht unmittelbar, die anderen Schichten enthalten nur das vom Laubwerk durchgelassene Licht.
Das Maximum der pflanzlichen Stoffproduktion verschiebt sich im Laubwald während des Jahres in Abhängigkeit von den Lichtverhältnissen. Es liegt im Winter bei den Moosen, im Frühjahr in der Krautschicht, im Sommer in der Strauch- und Baumschicht. Nur durch diese periodische Verlagerung der Stoffproduktion wird die Existenz so vieler Pflanzenarten ermöglicht, von denen wiederum eine reiche Fauna abhängig ist.
Tierische Kleinlebewesen, wie Amöben, Rädertierchen, Fadenwürmer, Spinnen, Milben, Insekten, Insektenlarven und Schnecken nehmen durch Ernährung, Verdauung und Atmung an der Zerkleinerung und Umsetzung der organischen Stoffe teil. Dieses Bodenleben lockert und durchlüftet den Boden und schafft damit günstige Verhältnisse für die Wurzeln der höheren Pflanzen.
 
 
 
 
 
 
 

Welche Ursachen hat das Waldsterben?
Als mögliche Faktoren des Waldsterbens sind die Luftschadstoffe Schwefeldioxid, Stickstoffoxide und Ozon im Gespräch. Eins Schädigung von Pflanzen durch Luftverschmutzung ist schon lange aus der Umgebung von Industrieanlagen bekannt. Neuartige Waldschäden lassen sich dagegen in den letzten Jahren nicht mehr einer bestimmten Schadstoffquelle zuordnen. Eine ursächliche Beziehung zur Luftverschmutzung besteht zweifellos, aber die kausale Abfolge der Ereignisse, die zur Schädigung der Bäume führen, ist trotz umfangreicher Forschungsprogramme nicht klar. Bereits unter Streß stehende Pflanzen werden durch eine zusätzliche Belastung häufig irreversibel geschädigt. Hinzu kommt, daß solche Pflanzen besonders leicht von Parasiten (Pilzen, Viren) befallen werden und dieser Sekundärschaden dann oft das erste äußerlich sichtbare Anzeichen der Erkrankung ist. Auch das Absterben der Bäume ist vielfach durch solche Sekundäreffekte verursacht.
Die Luftverschmutzung kann in dreierlei Weise auf die Pflanzen einwirken:
1. Der Schadstoff gelangt in den Boden und schädigt das Wurzelsystem direkt oder wirkt so, daß andere Stoffe schädigen können.
2. Der Schadstoff beeinflußt die Menge an Nährstoffen (Ionen) im Boden und führt zu Mangelerkrankungen oder zu Folgeschäden infolge zu starker einseitiger Nährstoffzufuhr.
3. Der Schadstoff wird direkt aus der Luft aufgenommen und wirkt in der Pflanze sofort oder nach Anhäufung bei Überschreiten eines Schwellenwertes.

Für die meisten Standorte gilt, daß die Konzentrationen der einzelnen Schadstoffe jeweils unterhalb der Schadschwelle für Bäume liegen. Die Schadschwelle kann aber durch das Zusammenwirken mehrerer Schadstoffe überschritten werden. Die saure Deposition in Form des sauren Regens verstärkt die Schädigungen. Es ist zu vermuten, daß die über Jahrzehnte anhaltende Immissionsbelastung der Bäume zunächst zu nicht sichtbaren Auswirkungen im Wurzelbereich, in den blättern und im Wachstum geführt hat. Dadurch ist die Vitalität der Bäume herabgesetzt und ihre Anfälligkeit erhöht worden. Als auslösende Stressoren, die zu sichtbaren Schädigungen führen, kommen Kurzzeitbelastungen durch extreme Witterungs-bedingungen, hohe Konzentrationen gasförmiger Luftschadstoffe sowie stark saure Ablagerungen und Versauerungsschübe im Boden in Frage.
Schwefeldioxid bewirkt das Absterben von Blattgewebe und die Zerstörung von Chloroplasten. Die schädigende Wirkung des über Spaltöffnungen aufgenommenen Stickstoffdioxids beruht auf einer Umwandlung zu Nitrit durch den Stoffwechsel der Pflanze. Angereichertes Nitrit schädigt den Photosyntheseapparat. Ozon greift z.B. die Zellmembranen an. Dadurch können Wasser und Nährsalze austreten, die dann durch den sauren Regen ausgewaschen werden können. Ebenso werden die Chloroplasten angegriffen, was sich durch Vergilben der nadeln bemerkbar macht. Hierdurch kommt es zu einer verminderten Photosyntheseleistung und somit zu einem gestörten Wachstum der Bäume.
Insekten, Pilzen, Bakterien oder Viren kommen keine Verursacherfunktionen zu. Es besteht aber der Verdacht, daß einige von ihnen das durch andere Faktoren verursachte Krankheitsbild verschärfen. Vor allem treten einige Insekten- und Pilzarten als Schwächeparasiten auf, die die geschädigten Bäume bevorzugt befallen.
 
 
 

Pflanzenschutz / Schädlingsbekämpfung
Durch den Anbau der meisten Kulturpflanzen in Monokulturen wurde für einige Tier- und Pflanzenarten ein optimales Nahrungsangebot geschaffen. Sie konnten sich in Massen entwickeln, zumal natürliche Feinde in den meisten Fällen fehlten. Starke Ernteeinbußen waren die folge. Diese Schädlinge stehen in Nahrungskonkurrenz zum Menschen oder spielen als Überträger von Krankheitserregern eine Rolle.
Die hauptsächlich verwendeten Mittel gegen Schädlinge (Biozide oder Pestizide) sind Insektizide (gegen Insekten), Nematizide (gegen Fadenwürmer), Fungizide (gegen Pilze) und Herbizide (gegen Unkräuter).
Schädlingsbekämpfungsmittel vernichten aber nicht nur Schädlinge, sondern auch viele unschädliche oder nützliche Lebewesen, u.a. die Bodenfauna, deren Tätigkeit für Humusbildung und Bodenlockerung bedeutsam ist. Sie verringern also die Artenzahl weiter, so daß die Wahrscheinlichkeit von Populationswellen steigt und folglich weiterer Biozideinsatz erforderlich ist. Zudem werden manche Biozide erst nach längerer zeit mikrobiell abgebaut, zum teil zu gesundheitlich nicht unbedenklichen Endprodukten. Weil die Biomasse von einem Glied der Nahrungskette zum anderen ständig abnimmt, reichern sich all diejenigen Schadstoffe in der Nahrungskette an, die vom Organismus nicht zersetzt oder ausgeschieden werden können. Dazu gehörten z.B., auch das früher verwendete DDT und das Quecksilber. Im Endglied der Nahrungskette - das ist oft der Mensch - erreichen solche Schadstoffe ihre höchste Konzentration. Da aber Schädlingsbekämpfung notwendig ist, um die ständig wachsende Menschheit zu ernähren, muß die Verwendung der chemischen mittel nach Möglichkeit auf rasch abbaubare, selektiv nur den Schädling betreffende Stoffe beschränkt werden. Solche Stoffe senken die Artenzahl des Ökosystems nicht.











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